Oftalmologije, Physiology oči

URL

SADRŽAJ
1.DVIGATELNY aparat oka
1.1.Morfo i fiziološke funkcije
okulomotorna aparata ...............
1.2.Binokulyarnaya koordinaciju
pokrete očiju ......................
1.3.Vremennye karakteristike
pokrete očiju ........................
2.TSENTRALNAYA ORGANIZACIJA pokrete očiju
2.1.Pervy nivo okulomotorna sistema .......
2.2.Vtoroy nivo okulomotorna sistema .......
2.3.Trety nivo okulomotorna sistema .......
2.4.Chetverty nivou sistema okulomotorna ....
3.FILOGENETICHESKIE ASPEKTI
Okulomotorna aktivnost .......................
4.IERARHICHESKOE KONTROLA pokrete očiju ...........
5.LITERATURA .........................................
Problem odnosa pokreta očiju s perceptivnim
funkcije zvučao jasno u radovima Sečenov
u posljednje stoletii.V PLAYBACK kasniji razvoj koncepta;
riyatiya ovaj problem izazvao je dosta kontroverzi i zadržao
debatability svoje daleko ovu diskusiju vremeni.Pri
centralno pitanje tzv "postroitelnoy"funkcije
pokreti nikada dovelo istraživače na jedan mneniyu.Po
i dalje se zalaže za koncept motora povučen pokreta očiju
vodeću ulogu u formiranju vidnog obraza.Priverzhentsy
senzorne paradigme, nasuprot tome, smatraju da je perceptivni funkcije;
cija, kao takav, vrlo malo ovisi o komponentama motora
zreniya.Obe stanovišta raspoređeni su tvrdili za eksperimente;
perimental podataka i konceptualnih modela.
Globalni problem interakcije senzornih i motornih
komponente u korelaciji s brojem više konkretna pitanja,
od kojih rešenje zavisi detaljan odgovor na centralnom
vopros.Kak motilitet korelaciji sa drugim vrstama mišića oka
aktivnosti? Koje alate (neuromuskularne i neurona)
krute dihotomija određuje na saccadic pokretima očiju;
cal i glatka? U onome što bi se razvijaju puta;
funkcionalne forme okulomotorna aktivnost u filogenije i ontoge;
Veronese? Ono što je doprinos različitih nivoa mozga upravljanja
pokrete očiju? Kako su direktni i inverzni neuronske veze u
saccade organizacije? U kojoj mjeri specifičnosti pokreta očiju
korelaciji sa strukturom vidnog polja?
1. EYE lokomotornog sistema.
1.1.MORFO-FUNKUIONALNYE KARAKTERISTIKE
okulomotorna aparat
Ljudskog oka je prešao šest vanjski
očni mišići, koji su inervacije tri kranijalni živci;
E - trochlear živca (IV) opskrbljuje gornji kosi mišić, otvo;
dyaschy (VI) živac inerviše bočnih rectusa mišića, i glazodvi;
gatelny (III) živca - ostale četiri ekstraokularnih mišiće (interni;
rennyuyu, donje i gornje linije i donji kosi), i miša;
Tsu, nedavno podizanje gornje veko.V povećanje
Brojne studije s obzirom na odnos u upravljanju brzo
pokreti očiju i proces treptati (Watanabe et ai, 1980 .;
Voikmann et al., 1982) .ne moguće da suzbijanje procesi
vizuelna percepcija, koja prati čin treperi play
ulogu u održavanju stabilnog osjećaj za vrijeme kretanja vanjskog svijeta;
zhenii oči.
Struktura sistema inervacije aparata okulomotorna
očima slozhna.Yadra otvorenom mačke su dio mišića
somatskih motor kranijalni pozicioniranje sistemy.Oni;
su u formiranju retikularna mozga.Yadra VI stablo i
IV par kranijalnih živaca su dobro odvojeni i imaju
dovoljno jasno ochertaniya.Yadro par III - okulomotorna
živac se sastoji od dva odjela -somaticheskogo i kloniranje;
go.Glavnye somatske nukleus par (Oculomotorii
lateralis) .Dobavochnye autonomnog parasimpatički nukleus-no;
par (Oculomotorii medialis) .Poslednie predstavio jezgra
Yakubovich-Edinger-Westphal jezgra i perlit, koji se pozicioniranje;
etsya između para somatskih jezgara uključenih yader.Vegetativnye
u upravljanju očnog mišića.
Pobjediti bilo koji od ovih živaca dovodi do paralize čađi;
sponding myshts.Naibolee bitnih karakteristika paraliza
očni mišići je pojava ghosting na određenoj
gaze pravac (u zavisnosti od mišića pogođenih).
Motornih neurona, među kojima su i gore tri
motor kranijalnih živaca, raspoređenih u "jezgro" , Lokacija sa;
konjugovana u bure mozga.Stepen pobude ovih neurona pin;
roliruetsya uglavnom nervnih ćelija "kontrolne centre
pogled"Povezane sa pontine retikularna formiranje MOSTAI
Formiranje sekundarnih pobude MOZGA.Harakter
ove nervne ćelije određuje prirodu interakcije između
šest desno i lijevo glaza.Pri normalno ekstraokularnih mišića
binokularni vid na projekciju istog
predmet stavi u centralnom Fovea svakog oka mora koordinata;
koordinira čak i beznačajan i kratkotrajan
izgledaju.
Figure je dijagram pojedinačnih oka
myshts.Glavnoe akcija - pokret uzrokovane smanjenjem
mišići u slučaju kada je prethodno neutralan oka
položaj (gledati naprijed). Iz početne pozicije oka gotovo
ne zavise od takvih pokreta koji se javljaju lateralne rectus
(Uključite vani ili povlačenje) ili interni rectus
(Medijalno rotacija ili aktiviranje) .Naprotiv, rezultat
sve ostale mišiće oka ovisi o položaju očne jabučice
u orbiti.
Iz brojka je isto tako jasno da pokreti očiju tačno vjeruju:
porasla zahtijeva dva istovremena kontrakcije mišića;
donji i gornji kosi linije, a istovremeno treba
smanjenje napon superioran kosi mišić i inferiorni rectus (u
skladu sa antagonistički pravilima inervacija).
Najviše kontroverzno pitanje u fiziologiji glazodviga;
ci jedinica je bilo pitanje proprioceptivnog oka
myshts.Otsutstvie očni mišići u normalnim laboratorijskim životinjama
- zec i mačka sobaki- mišića vretena podigao sumnje
tu je čak bilo senzornih završetaka u ovim miša;
tsah.Odnako 1946. P.Daniel naći u vanjskom oku
mišića receptora ljudski, je vrlo sličan vereteno.Okazalos,
da je broj vretena je značajna, svaki mišića oka sa;
To ih drži oko 50.Pri ukupne debljine od vretena 10 do 50 mikrona
njihovi intrafusal vlakna imaju promjer 7-20 .mu.m i dužine od
50 .mu.m do 1 mm su takve male veličine za otkrivanje ove slike;
Bani je zaista lako.
Osnovna karakteristika je njihova vretena oka
specifičnost njihovog raspoređivanja: oni se mogu naći samo u distalnom
i proksimalne dijelove mišića i potpuno odsutna u njoj
abdomena, odnosno gdje su uglavnom nalaze u mišićima
konechnostey.Po očigledno vretena u mišićima oka djelovati
ulogu zamena tetive receptora - zamena potrebe za
Osim toga, visoka osjetljivost (posebno važno
procijeniti položaj oka u vrijeme fiksacije i zaustavljanja,
može biti automatski održavati fiksacija) i zadržati;
prisutan u određenoj mjeri sposobnost da se registrujete mišića
dinamiki.V podršku ovoj ideji može biti analogija
između načina stavljanja u mišića vretena i da oka
sekundarna lokalizacija (statički) aferentnih završeci
intrafusal vlakana skeletnih myshts.Vtorichnye konvencionalnih prozora;
Hanija lokaliziran, obično na krajevima vlakana koja,
vjerojatno u korelaciji sa svojom funkcijom statičkog RECEP;
tori.
Ove činjenice ukazuju na to da je osjetljivost
mišića oko vretena (i vjerojatno sve njegove receptivne Obra;
mations) na statička i dinamička opterećenja nije jednaka;
notsenna.Nado da vjeruju da je ovaj uzorak zbog otpustiti;
kadicheskim pokrete karaktera glaz.V okulomotorna Appa;
fino osjetljivost postepeno stopu na smanjenje brzine
Gubi biološkom smislu, jer brzine i amplitude
saccade "programabilnih" napredovati i ne mogu se izmenenyvo
sakkady.V dok u isto vrijeme mogućnost adekvatnog propriotsep;
procjena tive položaja oka u trenutku fiksacija zadržava
vrijednosti.
Može biti da je funkcija vretena ljudskog oka
usko vezana za održavanje preciznih fiksacije u najrazličitijim;
DRŽAVNI pozicionira vizualni osi od Samo vreteno (kao što je iz;
razliku od drugih vrsta receptora) su u stanju da održe - bla;
Godard kontinuirano fuzimotornym utjecaja - konstantne frekvencije
prazni u radnim mišića.
Aferentni reprezentacija vanjskog mišića receptora
oči nuklearne i supranuklearne centara ne izaziva kromosomske;
niy.Ustanovleno da impulsi dobio od očne mišiće u pokretu;
gatelnye jezgra ovih mišića, nadređeni colliculus, motor
jezgra mišiće vrata, i - što je posebno važno za daljnju analizu
- u cerebelarnom put ().
Jedna od glavnih karakteristika vanjskog oka mišići su;
prisustvom u njima tonika vlakana (koji čine oko
20%). Ova činjenica je pronađen kod zečeva i opisao D.P.Matyush;
kinym (), a zatim potvrdili i drugi istraživači (
) .Nazvannye vlakna imaju veliki definitivan funkcija;
E tonik mišića - oni imaju više sinapti;
cal veze i smanjena kao rezultat
lokalni džepovi letimičan depolyarizatsii.Inymi riječi;
E, ova vlakna se ne može dodijeliti na fazičnom i treba
To je klasificiran kao pravi tonik grede, slično
sličan greda donjeg mišića ne pozvonochnyh.Glaznye
samo nosioci tonik grede: slične vlakana
naći u većim kičmenjaka i ljudi u interkostalnog miša;
Zach u dijafragmu mišića unutrašnjeg uha () .Vo svim slučajevima
njihove funkcionalne svrha je nejasno.
Poznato je da ljudsko oko, uprkos mobilnosti;
Nost, i dalje u stanju fiksiranje 95-97% ukupnog vremena
() I sporo kretanje oka teku duž
sakade sa jednim od glavnih vrsta okulomotorna imovine;
nosti.V Istovremeno, podaci prikazani gore pokazuju
da tonik mišićnih vlakana, kao i moguće
prilagođen za održavanje organa u stabilnom položaju, i
glatka postepeno sokrascheniyam.Poetomu je prirodno DIDP;
Ty na zaključak o postojanju jedinstvene morfologije
fiksni korelacija između dva glavna oblika glazod;
vigatelnoy aktivnost (nepravilan i glatko praćenje), uz
s jedne strane, i dvije vrste vlakana u mišićima oka (brzo
fazičnom i tonik sporo) - ostalo ().
1.2.BINOKULYARNAYA KOORDINACIJA pokrete očiju
Ako uzmemo u obzir kontrolu pogled procesa (i.e. cos;
lokalne oči kretanja i očnih kapaka u različitim fazama fiksacije
prostor), možemo razlikovati tri različita programa:
PRIJATELJSKA 1.Glaza se kretati gore, dolje desno
ili na lijevo, tako da se ose tome i dalje paralelno.
2. Kada mijenja pričvršćivanje točke u prostoru (npr
bliže udaljenije) potrebno kretanje Vergencija;
Nia u kojem smjeru kretanja jednog oka
odraz kretanja fiksiranje drugogo.Esli;
etsya ukazuju na značajnu udaljenost od promatrača, a onda gle;
Tel'nykh parallelny.Esli osa pogled se pomiče na pobliže
nalazi objekt, vizualni osi KONVERGIRUYuT.Dlya da;
Traži prevesti pogled na udaljenu tačku, pro potrebno;
zarada divergencija u kojoj osi oka više razvijene;
dyatsya.Esli želite prevesti pogled iz objekta na desnoj strani
vidno polje na objekt na lijevoj strani, najbliži posmatrača;
Liu je Vergencija i prijateljski pokreti izvode sove;
Maternjem.
3.VRASCHATELNYE pokrete očiju FRONTOPARALLELNOY
PLANE prate nagib glave u storonu.Dazhe u SLE;
čaj kada je nagib glave vrši se brzo i na značajnim
kut kut oka rotacije nije mnogo više od 10.
1.3. TIME pokreta KARAKTERISTIKE očiju
Privremeni kriterij pokreta očiju deli u sakade,
periodi fiksacija i nesmetano kretanje oka.
SAKKADY.Pri besplatno gledanje naše oči napraviti
Rapid skače - sakkady- od jedne fiksacija tačke na druguyu.Am;
plituda saccadic kretanja može se razlikovati od nekoliko
ugaoni minuta (pri mikroskachkah) na nekoliko stupnjeva (nap;
Primjer, ako je oko prevesti sa lijeve strane desnom polju;
Drljača za) .Srednyaya ugaone brzine kretanja oka, veća bol;
Chez amplitude sakade i dostiže 200-600 stupnjeva / sek.Dlitel;
NOSTA sakade variraju 10-80 ms i približno proporcionalna;
na saccade amplitude.
U realizaciji vizualnog sistema saccade slijed;
cija obavlja tri zadatka:
1.Opredelyaet početak skoka
2.Obespechivaet određenom brzinom kreće oči
3.Vybiraet zaustaviti vrijeme s očima, tako da
fovealizatsiya dostigao novu tačku fiksacije.
Ovih zadataka teže objasniti (u
normalna fiziološka kontekstu reprezentacije) tretya.Tezis
programirani mehanizam saccade zasniva se na činjenici,
da su pokreti oka retine Ulazna osjetljivost
naglo opada, i tako dalje reafferentatsiya retinalnymu kolo
povratne informacije postaje sve teže. Osim toga, stopa
skok brzinu koja premašuje korekcija retine;
Nye signali se prenose na poleđini link glazodviga;
cija centrima.
Međutim, nakon bliže inspekcije, ispada da
princip saccade programiranje, čak i izgrađen u D razredu;
Službene postojeći mehanizam ne može objasniti zašto
saccade javlja u je postignut i shi određenom trenutku;
rokoe varijacije amplitude skokova.
PERIODI FIKSATsII.Dazhe tokom fiksacija perioda, koji
trajala od oko 0.15 do 2 sekunde, oči potez malo izvan
od očne tremor, koji nikada ne završava (to
amplituda - nekoliko minuta luka, a frekvencija je u
rasponu od 20-150 Hz) .During produžen proizvoljno
fixing oka također je spor "zanošenje"Za schetko;
torogo fiksacija trenutku udaljava od fiksnih objekata. Za C;
microsaccades vlast ima pravo na nadoknadu tih nanosa i
vratiti pravilno pričvršćivanje objekta.
Nesmetano kretanje GLAZ.Pri potrebno popraviti kretanje;
zhuschiysya objekta potrebne za obavljanje glatko praćenje kretanja
glaz.Pri Ovo rotacije ugaone brzine pokreta očiju sa;
približno odgovara brzini objekta kada je brzina
ovo drugo ne prelazi 60-80 ° C / sec.
Na glatkim praćenje kretanja očiju kroz varijablu interval;
vratila 0,3-2 sekunde preklapaju korekcija sakkady.V
ovom slučaju, slika tačka objekta ostaje zaključan u
u roku od 2 stepena kretanja fovea.Pri brzina veća objekta
80 deg pokreta / sec praćenje oka doći mnogo meda;
nego expo-od kretanja subjekta, tako da mu je promjena slike;
schaetsya po setchatke.Esli brzinu bez prekoračenja kretanja objekta;
je 180 deg / sec, slika offset kompenzirati retine;
ruetsya sa dodatnim sakade velike amplitude.
Koordinacija takvih praćenje pokreta očiju su obično ostsschest;
S naknadnog kretanja zbog golovy.TOgda rezultanta;
provodni pogled pomak će biti (do određene granice) odgovara;
Vat pomak pokretnih predmeta.Koordinatsiya pokreta glave
i pogled oka se održava u kontrolnih centara nalazi se u
moždanog stabla.
3. Filogenetska aspekti okulomotorna aktivnosti
1. Na svim fazama evolucije razvoja okulomotorna se;
Paraty je usko povezan sa razvojem vizualni prijem i dalje;
Formira sa sobom funkcionalnu cjelinu.
2.Filogenez okulomotorna sistem (GDS) ne može biti
predstavljen kao postepeni prelaz iz primitivnih Rea;
DONACIJE do složenih okulomotorna ponašanje: načela ponašanja;
cal integritet i svrsishodnost karakteristika GDSs već
na najnižem fazama razvoja, odnosno, u donjem kičmenjaka.
3. Na pojedinim poglavljima u filogenetske razvoju GDSs
postoji vrlo šarenu kartina.Eto zbog činjenice da
specifičnost GDSs (i pogled u cjelini) podliježe funkcijama
okoliš, što može varirati unutar jedne
Klase zhivotnyh.Poetomu Filogenija GDSs teško ući u trag
jednu liniju razvoja.
4.Naibolee drevni oblik GDSs je, po svemu sudeći, com;
pensatornye pretvara očne jabučice proizlaze pri skretanju
tijelo životinje i usmjerene na zadržavanje vidnog polja. (ako
GDSs uzeti širok pogled na rad unutrašnjih oka
mišići - verovatno ćete prepoznati još veće antike
autonomni zjenica reakcije.)
5. okulomotorna aparat Vanjska je postavljen na
vjerovatno u cjelini - pluralitet MULTI;
FIR parova mišića, doprinosi na adekvatan vizualne orijentacije
životinja u trodimenzionalnom prostoru.
6.Glavnaya oblik GDA- glatko okretanje i kompenzacijskih
postoje u svim kičmenjaka, i njihova dinamika - sakade;
kal karakteristike su nesumnjivo upornost na svim
faze evolucije.
7.Stepen GDSs težine značajno varira s obzirom na
životinja okruženje i direktno zavisi od širine terenu
pogled, glava mobilnosti, nivo retine i fovealizatsii
formira centralnoj zoni dvogled dostupnosti
oči (frontalni, lateralni, kosi).
8.Stabilnost glavne vrste GDS širom fi;
Kičmenjaka logeneza dokaz vodeću ulogu matičnih
moždane strukture u organizaciji osnovnih oblika pokreta očiju
Procjena 9. GDSs obavlja hijerarhijski mnogoie;
rovnevomu printsipu.Po razvoj visokog (za usporedbu;
NIJ sa nivoima bure) mozak od osnovnih tipova GDSs sekvence;
ci uključeni u novi, fleksibilniji i savršenoj formi
ponašanje.
10. U svim fazama filogenije kontrole okulomotorna
objedinjuje sve krute, nasljedne fiksna
veze sa plastičnim elementima koji rade na principu
povratne sistema.
11.Upravlenie GDA ima polytouch početku karakterizira;
ter.Ono zbog retine integracije, vestibularni,
proprioceptivnih, auditivni, taktilni (i vjerojatno drugi)
signala, čineći pokret oka organski
uključene u opće motoričke sposobnosti i da su u skladu sa "tijelo sliku".
12.Naibolee kasnije akvizicija je glatka Fovea;
Službene praćenje pokretnih objekata, oblici samo
na nivou primata i ekološki izazvala najveću vremena;
vitiem fino binokularni vid, u kombinaciji sa vizuelnim
kontrolisano manipulacija malih objekata.
Prvi nivo okulomotorna
Prvi nivo okulomotorna sistem obuhvata
jedinica vanjskih mišića oka i uređaja, oni inervišu (vidi
1.1.). Osnova kontrole toka signala dosegne vanjski
mišića tri para kranijalnih nerava: okulomotorna;
MU bloka, oporavak (III, IV, VI) nerv .Perekreschivayuschimsya
To je jedini VI, a ostatak - neperekreschivayuschiesya.
Moguće je da u vanjskom mišića sistema, kao iu mnogim
drugih neuronskih sistema, pod uslovom da se prikloni Inner;
novation duž grane autonomnog nervnog sistemy.Tak, qi stimulacija;
liarnogo ganglion može uzrokovati smanjenje vanjskih mišića oka,
i njegovo uništenje - degeneracije vlakana.
Prvi nivo može biti dodijeljen živaca i V, na kojoj
Ulazi u mozak proprioceptivnog glavni protok informacija;
tsii.Naprimer, otkrili da je nakon suzbijanje V živca u 6 tjedana;
DRŽAVNI mačića, tj. u odsustvu propriocepcije, smanjena oštro
(Više od 6 puta) broj orijentacije-selektivne polja u
kortikalni neuroni.
Drugi nivo GLAZADVIGATELNOY
Drugi nivo okulomotorna sistem obuhvata
red "supranuklearne" strukture koje su posledneyinstan;
cije, što je izazvalo mišića izvršni okulomotorna
mehanizmi Tier sistemy.K To su: retikulum jezgra;
klaster formacije, most strukture, neke osnovne prosječna guma
mozak i niz drugih subjekata, što se može pripisati
centar pokreta kontrole oko različitih pravaca
(Središte vertikalne, horizontalne pogled, Vergencija pokreta;
zheny itd). Napominje se da takav hipotetički
Ideja o postojanju pojedinih centara ili očiju
kontrola centara različitih pokreta očiju je oko;
protivnici koji imaju tendenciju da se drži principa distribuiranih;
kontrola stopala pokrete očiju.
Nedavno sam dobio niz činjenica, dokaza
o učešću mosta u okulomotorna jezgra akte.Deystvitelno,
Ovo je vrlo tajanstvena za fizijatra strukture usko
To je povezano sa mnogo edukacije vizuelno-glazodvigatelnots
sistemy.Na core most projektovan kortikalnih neurona mnogo
vizualni i asocijativna polja .Na jezgru mosta i mačka
majmun projektovanih polja osim polja 17 i 18,19,20,21 i
zone suprasylvian bočne brazde (Itoh, 1977) i cijevi
(Edwards i dr., 1974).
Zauzvrat tegmental retikularna nukleus neurone
Most poslati aksona u korteks mozzhechka.V morphophysiological
Eksperimenti su pokazali da paraflocculus i resica od malog mozga;
Luciano veći kortikalni vizualni ulazi preko mosta nukleus od
drugi cerebelarne oblasti.Izvestno, što zauzvrat
paraflocculus denominiran projekcija na bočnim jezgru
malog mozga, koji se predviđa da će različite prtljažnik formacije
mozak povezan sa kontrolom pokreta očiju - srednji;
Nye i dublje slojeve PBCH, Darkshevich i intersticijski nukleus
Kahalya.Vozmozhny core i direktne veze lateralnog jezgra Ministarstva zdravlja;
mali mozak sa okulomotorna jedrima (Carpenter, 1964).
Eksperimenti su pokazali da iako tserebelloektomiro;
Kupaonice životinja (majmuna) mogu obavljati normalan vreću;
kadicheskie kretanja (Westheimer, Blair, 1974) Ipak,
kao što majmuni i majmuni sa raznim lokalnim razaranja
sekcije malog mozga postoji neka mu ozbiljna narusheniy.K
uključuju, na primjer, kršenje proizvodnog procesa glatko
servo kretanja, pojavu spontanih nistagmus, značajan
poteškoće u zadržavanju deflected pogled i čin fiksacije;
tsii.Odnako stoga mogu biti zahvaćene i sakade, koto;
raž u ovom slučaju postaju manje precizan.
Specifičnu ulogu malog mozga u kontroli saccadic kretanja;
zheny oči u svjetlu postojećih podataka je modulirajući
efekte dvije vrste matičnih o mehanizmima za stvaranje sakade:
a) kako bi se osigurala točnost sakade
b) pružanje plastičnost preuređenja (kalibracija) na
sve vrste nepravilnosti ili promjene u okruženju ().
Tanak neurofizioloških analiza malog mozga struktura
Pokazalo se da su funkcije ovog tijela su neporecive stav
na okulomotorna aktivnost u cjelini, kao i na organizaciju sakade
u ovom osnovu chastnosti.Na formiran obrazloženi
razumijevanje kako da malog mozga "kalibrator" sakade, tj. da;
Stidljiv primjer, koji određuje trajanje sakade i Mo;
ments od samog početka i malog mozga kontsa.Neskolko može pojednostaviti
biti predstavljeni kao džinovske jedinica linije za kašnjenje sakade;
Cesky signala.Vyborochnoe uključivanje različitih definicija linija;
Delyan situacija, zadatak i priroda plastike sensomo;
utabane vještine, koje su podložne stalnim izmeneniyami.Pri
Takvo tumačenje funkcija malog mozga, ponaša se kao pravi
strukturirati pružanje anticipirajući prednastroy motor;
ki (na sakade i drugim oblicima okulomotorna aktivnosti
i opšte aktivnost motor).
Funkcionalni Svrha strukture na drugom nivou
To se može vidjeti u poremećaje okulomotorna sistema,
koji se javljaju nakon poraza supranuklearne obrazovaniy.Eto
gubitak ili poremećaj vertikalne, horizontalne, ver;
gentnyh pokreti očiju, pareza ili paraliza mišića oka, u pratnji;
zeto ozbiljnim kršenjima vida.
Može se pretpostaviti da je zadatak struktura na drugom nivou
uključuje i funkciju uključivanja pokreta kontrole očiju
signale iz različitih moždanih čulne sisteme,;
vizualni, vestibularni, sluh, kretanje kontrolnih sistema;
e glave i tela.Podobnye multisenzorno iskustvo uticaj
Izjava o strukturi i višim nivoima vizuelno-glazodvi;
gatelnoy sistemy.Odnako multimodalni slanje (slušanjem;
howl, vestibularni, somatosenzornog sistema) koji dolazi na
Ovi nivoi sistema, samo ispravan procesi čine;
Bani izlaznih signala od ovih nivoa, imaju pravo "soveschatel;
Foot glas", Budući da signali iz istog sistema, dolazni
drugi nivo, su u mogućnosti da direktno upravljaju
pokreti glaz.Po očigledno samo na drugog reda strukture
moguće je da uključite upravljačke akcije na
pokreti očiju koji dolaze iz različitih senzornih sistem.Opre;
podijeljena potvrđuju ovu pretpostavku može se vidjeti u RA;
robota pokazuje konvergencija signale iz raznih senzora;
DRŽAVNI sistema okulomotorna urovnya.Dan drugi struktura;
Nye, možete ga pronaći, na primjer, u D.Shade priručniku
D.Forda (1976) ili u monografiji R.Karpentera (1977).
Treći nivo SYSTEM okulomotorna
Za razliku od prvog i drugog reda uključuje niz
strukture povezane sa obrade informacija u prednjem put ne;
sapun je vizualni signalov.Soglasno smatra klasifikacije;
katsii ovom nivou su: bazalnih ganglija, PBCH, Mozo;
ostavlja tijelo, to NKT.K Isto se odnosi i na područje unutrašnjeg CBSA;
ly.Elektricheskoe prolazi iritacija izaziva aksoni
kontralateralna pokreta očiju (u odnosu na dosadne
Hemisfera) .po Očigledno, ovaj nivo se može klasificirati
kompleks jezgra jastuci, kao i niz drugih talamičkog jezgra,
električna stimulacija koja izaziva određene Obra;
Zoom organizovanom glaz.Trety nivou u odnosu na
Niže je zadovoljan funkcionalnosti:
prvo, to uključuje supkortikalnim strukture vizuelno;
Kontrola pokreta očiju i niz asocijativnih obrazovanja;
Nij obavljanje senzorimotorne funkciju u integrativne gledatelja;
ali-okulomotorna sistem kontrole;
drugo, ako je drugi nivo uključuje yn centara;
sistematičan način programe pojedinih stavova jedinice oka (startup),
vertikalno-horizontalne centar pogled, konvergencija, itd,
treći nivo koordinacije zadatak strukture rade godišnje;
čizme od ovih centara u obavljanju pojedinih programa blokova
pokreti;
Treće, taj nivo je uključen u integraciji Signa;
ribolov, pružajući multisenzorno upravleniedvizheniyami oka
motoričke koordinacije u oku-glava-tijelo;
Četvrto, i ovaj nivo tu je proces ponovo kodirani;
Bani rezultat senzornih opis vanjskog svijeta na "jezik"
motor programa izvršava motornim poljima
neurona strukture uspješnu provedbu ovog urovnya.Dlya
Struktura potreba problema trećeg nivoa koji treba pretvoriti
različitih opisa vanjskog svijeta, u produkciji svaki od
čulne sisteme, u određenom uniformi prostor opisuje sistem
vanjskog svijeta u kojem je Appa okulomotorna;
Rath.
Trenutno, postoji mnogo razloga da se vjeruje da pod;
kortikalni struktura okulomotorna sistema su
načine kontrole nevoljnih pokreta glaz.V ovaj aspekt
mnoge identifikovani eksperimenata, što je omogućilo da se analiziraju vrste
pokreti očiju uzrokovane lokalnim električnom stimulacijom
niz subkortikalnih struktura u trećem nivou opisuje;
moj sistem.
Najviše proučavao koristeći tehnike električni iritacije;
Zheniya kretanja pojava poziv struktura oka PBCh.Okazalos
(Guitton et al., 1980-Roucoux et al., 1980) da je lokalna
iritaciju struktura može izazvati ne samo saobraćaj
Oči različitih vrsta i pravaca, ali i koordinirane
pokreti očiju, glave i tijela zhivotnogo.Opredeleny projekcija
PBCH iritacija zone uz zahtjev ili
Samo oči životinja, ili u koordinaciji s kombiniranim pokreta;
zheniyami oko golova.Dvizheniya samo oko uzrokovane od projekcije;
translaciona PBCH zone obuhvata prostor oko Fovea (područje
centralis) oko 20 ugljen. grad.Pri soba iritantno;
th elektroda na većoj udaljenosti od projekcije frvea u PBCH vyzy;
valis zajednički oči i glava pokrete, ili čak (na daleko
periferije) i tijelo zhivotnogo.Po očigledno Istraživanja ovih;
dovany otkriti mehanizam foveatsionnogo refleks kada ste;
Status zatvorena zbog bilo samo okulomotorna sistema ili
zajedničke smjernice oko na meti s očiju, glave i
posmatrač tijelo.
Otkriće postojanja projekcije retikularna
u substantia nigra gornjeg udaraca izazvala je niz
studije o funkcionalnom značaju nedofa;
minergichesikh projekcije iz substantia nigra u organizaciji Sak;
kadicheskih kretanja glaz.Est neurona imovine podataka
caudate nukleus aferentnih moguće osigurati sudjelovanje
caudate nukleus u kontroli okulomotorna. ()
Književnost podatke koji se odnose Nejc uključenost;
ronyh popuklyatsy kompleksi unutarnji strip medulyarnoy
(Intraolaminarnye core mediodorsal jezgro, lateralne
dorzalna jezgro, ventrolateral jezgra i nukleus Predn) tal;
Musa (KVMP) tokom stvaranja sakade
glaz.Opisany različite vrste neuronske aktivnosti prethodi;
Pogodan generacija saccadic pokreta očiju u korelaciji sa na;
lažne oči u orbiti, u spontanom i vizualno pokrenut
sakade glaz.Avtory smatraju da je moguće da je N;
neriruemye neurona KVMP potencijala itsiiruyut i zaustaviti
obrade i uređuje prijenos informacija između ostalih cent;
ramiju sakkdicheskoy sistema.
Četvrti nivo okulomotorna SYSTEM
Ovaj nivo se često vidi u literaturi
dva aspekta kršenja kliničara slika glazodviga;
ci čin u porazu kortikalnih struktura u eksperimentima na
životinje sa kortikalne električna stimulacija različitih odjela Ministarstva zdravlja;
ha.
Na ovom nivou sistema su: vizualni korteks
(Polja 17-19), Clair, biskup zoni suprasylvian, ektosilvievu
područje, ostrvski i okulomotorna koru.Perechislennye
strukture imaju projekciju zbog parcijalne neurona PBCH-
leđnog i vetnralnogo cijevi, jastuk, retikularna jezgro
talamusa.Vse ove strukture jedan ili drugi način uključeni u organizacionim;
cije okulomotorna čin.
Od svim nivoima okulomotorna sistema najmanje studirao
kortikalni nivoi vizuelnu kontrolu kretanja glaz.Do sada
zatim koristio formulisana Holmes
(Holmes, 1938) ideje o "pozadina" - occipital i"prije;
to" (Premotorno korteks) kortikalne motornih kontrolnih centara
glaz.Issledovaniya ove oči upravljanja zonama je počeo zha;
dugo prije rada Holmes još sredinom prošlog stoljeća. većina
njihov doprinos u studiji koju istraživanja VM Spondilitis (Becht;
urlik 1907), radi A.Ferrera, E. Gittsiga, G. Fritsche
(Ferrier 1876-Fritsch, Hitzig 1870) i ​​drugi issledovate;
ley.Bylo je pokazala da je prednji centar, za razliku od okcipitalnog;
th - vizuelni, sudjeluje u organizaciji volonterskog pokreta;
oka, dok okcipitalnog - organizira nevoljne
pokret.
Occipital i frontalnog centara neki stepen autonomije i
su međusobno u interakciji kontrolu podsistema
glaz.Opyty pokrete sa električnom stimulacijom tih struktura;
obilazak otkrio određene funkcionalne dominacija frontalnog
Centar na zatylochnym.Eto zaključak se temelji na
relativno veći osjetljivost na strukture prostora motora
električne stimulacije i niže latencije period kretanja;
zhey uzrokovana stimulacijom prednje centar (Brown,
Graham 1927) .Estestvenno da ta autonomija je prilično konvencionalan,
jer većina potrebnih za organizaciju pokreta očiju
vizuelnih informacija dolazi u područje motor ne obilaznice
potiljačni vidnog polja kory.K toga, kao rezultat operacije;
drug sa električnom stimulacijom pojedinih struktura sous teško;
dit u realnom vremenu odnos između rada ovih struktura;
kolo njihovo funkcionisanje u realnim uvjetima videniya.Nesom;
Nenno, što je u velikoj mjeri proizvoljan i sama podjela na prednje i zadnje;
Nij okulomotorna centrima.
Pokret u organizaciji stražnji centar, nisu hrana;
proizvoljna ili avtomaticheskim.Peredny centar, za razliku od
nazad učešćem u organizaciji dobrovoljnog, multi-path pokreta;
zhey oko posluje s upravljačke signale generated on
Zasnovan znatno više informacija koristeći
kao što su strukturalno formalizovani "faktori"Kao što je, na primjer;
akcija, memorija, pažnja, itd
Interkonekciji i vizualne senzacije posredovane pokretima očiju;
Wang različitih priključaka kortikalne vidnih polja i
motoneurona očni mišići se nalazi u glavu barel
mozga.Oblast V2, na primjer, predviđa se u Colliculi
SUPERIORES, od kojih neuroni okulomotorna pod aksona;
Nima paramedmannuyu u retikularna formiranju pons
i retikularne formiranja srednjeg mozga.Iz extrastriate gle;
Telnyh polja su projekcije u prefrontalnom korteksu regije BP,
koji su spontani kontrolu pokretima očiju
(Area 8) i motoričke koordinacije "ruku na usta".from etihregio;
nove, kao i njihovo područje od 7 parijetalni korteks BP, postoje projekcije u
kontrola oko centara mozga i natrag, u okcipitalnog
korteks vidnog polja BP.Dlya aferentnih projekcije specifične
kreće vizualni signali iz mrežnice na način na gornji bove;
Slajdove quadrigemina je bitno gornji znachenie.Neyrony
colliculus ima veze da se ublaži talamus, gdje signali
unesite extrastriate vizualni pod PD u području su;
mennoy doli.Eti osigurati komunikaciju i integraciju pokreta
oku i vizualne senzacije.
okulomotorna LOOP
Ova petlja se može jasno razlikovati anatomski
, je dizajniran za kontrolu pokreta očiju. počinje
od kortikalne oblasti koje kontrolišu pokretljivost oka, i
naime, sa prednje vidnog polja (polje 8 Brodmann)
i kaudalnom dijelu polja 7 parijetalni korteks (vidi sliku) Feed
informacija prolazi kroz N.caudatus sektora i dorsomedial
unutrašnji dio Globus pallidus ili ventrolateral
dio Pars reticulata crna substantsii.Sleduyuschy trenutku Perek;
za zatvor talamičkog jezgra, od kojih je informacija ponovo
vraća spominje u frontalnom vizualni polya.Sleduet,
da aksona retikularna neuroni pružiti kolateralna do vrha
quadrigemina udaraca, za koje se zna, su uključeni
u organizaciji pokreta glaz.Risunok pokazuje pozitivan
korelacija između aktivnosti retikularna ćelija i očiju
sakade. Intenzitet ispuštanja smanjuje sa fazičnom Techa;
Niemi prije saccade, kao izraz inhibitorni efekat
Striatum nigra.Vsledstvie to u talamus ili
gornji udaraca javlja fazičnom aktivnost.Strogoe
prostorne diferencijacije i skeletomotornoy glazodviga;
cija petlja prikazan je, na primjer, da aktivnost
Pars reticulata neurona u korelaciji s bilo pokretima očiju,
ili orofacijalnim pokreta, ali ne obje vrste kretanja;
Nij.
.
Aktivnost ćelija substantia nigra, par reticulata
(Monkey), funkcionalna država koja korelira sa
oko sakkadami.Vertikalnym premijer označava oznaka
vremena blica. Majmun je obučen da prevede pogled
novu tačku. Oko 100 milisekundi nakon primjene svjetlosti
stimulans i oko 200 ms prije saccade aktivnost
ćelije gotovo potpuno potisnute.
.
4.IERARHICHESKOE KONTROLA pokrete očiju
Komparativna analiza neuromuskularne organizacije glazod;
vigatelnoy aktivnost i druge fizičke pokrete dozvoljen;
je da se utvrde karakteristike i sličnosti i oko razlichiya.Motorika
skladu sa osnovnim principima neuromuskularne sistema i
u isto vrijeme da ima određene karakteristike, zbog
ulogu koju motor aparata oka u pro;
cesija implementacija vizualne funkcije.
Izuzetno velike brzine udara doprinijeti oka
brzina vizualne orijentacije (i odgovori optomotor) i
Pruža filtriranje kretanje slike na mesh;
ke, koji su uzrokovani vlastite pokrete očiju.
Na način rješavanja tih problema je došlo, po svemu sudeći, Deaver;
Gentz ​​dva mehanizma, koji su odvojeni u drugim mišićima
u najmanju ruku, odnosno zapošljavanje mehanizma motora
jedinica i mehanizam postupne promjene u učestalosti ispuštanja u njemu;
ronov.V rezultat ove divergencije inervacija pur sakade;
RELA specifične "eksploziv" karakter, i glatke pokrete (za
foveal praćenje) su pod kontrolom na osnovu frekvencije
regulaciju mišićne kontrakcije.
Problem interakcije fazičnom i tonik jedinice
zahtijeva dodatne dokaze utochneniy.Odnako danas
može se teoretski riješeno kako slijedi obrazom.Naibolee ve;
royatno da "real" tonik jedinica koje vevolyutsi;
Onno drevni kompenzacijski pokreti očiju, afferentiruemyh
vestibulyarno.Vo mnogih studija provedenih aktivnosti
ove jedinice nisu otkrivene iz razloga što eksperimenti o;
Oni su izvedeni na stacionarnim životinja.
Što se tiče saccadic pokreta i trag
oka, obje ove vrste pokreta su uzrokovane fazičnom
jedinice koje promijeniti način rada (i, možda, diferencijacija;
Rui morfološki).
Proširenje metodoloških mogućnosti neyrofizoilogii,
dozvoljeno da prodru u dublje moždanih struktura pogoduje;
Valo činjenici da je težište u istraživanju SFA mehanizama;
zodvigatelnoy aktivnost (GDS) je preselio u mozgu
stvol.S ove nove pozicije uglavnom uspio dati prihvatljiv
tumačenje navedene činjenice. Međutim, došlo je do niza
Novi kompleks pitanja, kao što su prisutnost (ili odsutnost)
šef moždanog stabla "centar" GDS, problem reprezentacije
različite vrste pokreta očiju, koordinaciju i, na kraju, ha;
rakter interakcija matičnih i kortikalnih struktura,
uključeni u upravljanje problema je GDA.Slozhnost
da je, prema mnogim fiziološkim podacima, sve;
Dela prtljažnik - od medularni do diencephalic - bilo
inače umiješan u nekim slučajevima okulomotorna kontrolyu.V
To je istina, ne samo raznolik, ali i isti tip pokreta;
niy.Pochemu istu centralnu mehanizmi GDSs bili tako široko
zastupljene na svim nivoima u mozgu?
Ključ za tumačenje ovog pravila može biti
evolutivni pristup problemu.
Filogeniju neuralne cijevi počinje da se zgrušati
budućnost nivou produžene leđne moždine, a imaju stoga
njen dalji razvoj u oba storony.Eto je razumljivo:
to je tu, u blizini ušća;
dalje milja, pružaju važan autonomni i somatskih
obrazovaniya.Zdes formirana Somato-autonomni najstarija;
cal "koordinacija centar" Od kojih i nachinaetsyapro;
Proces kefalizatsii.V uvjetima primitivnog crvolik pokreta;
Nia pretvara prednji kraj tijela doprinose lako;
ranstvennoy orijentacija životinja, što znači mogućnost;
cije proširena sa pojavom svjetlosti-osjetljivih živaca
završecima - osnove budućih glaz.S tim pozicijama postaje
jasan osjećaj vida ureda motornim vozilom u
inferiorni maslina - upareni jedra produžene leđne moždine uključeni
u regulaciji glave i orijentaciju tela.Vidimo okreće, dobro;
davanje takve veze okulomotorna aparata moderne OAPC;
noć u toku svog razvoja je uključen u integralnom;
klorovodične dijagram prostornu orijentaciju životinje, omogućavajući
koordinira pokrete glave, oči i sve tela.Poskolku
orijentacija i kretanje u prostoru su neraskidivo povezana sa
uticaj gravitacije, iz rane faze filogenije OAPC;
noćne formirana upravljanja okulomotorna
aktivnost, kombinirajući vestibularnog aparata, i malog mozga
inferiornih maslina.
Oči moderne kičmenjaka formirana kao rezultat
"plaženje" neuralne cijevi u sredini mozga.Poetomu
osnova retine petlje regulacije kretanja
oči da mesencephalic živca obrazovaniya.Verhnie
superior colliculus (VD), u kojem ganglija aksona raskinuti u ljepilo;
struje, - bitno proizlaze ganglija oko setchatok.Po
njihovo porijeklo, oni se mogu smatrati analoga
segmentalne ganglija kičmene aferentnih mozga.V takav SLN;
čaj ćelije duboke slojeve unutrašnjih poslova i gume (tegmentum) srednji
mozga analoga segmentne interneyroov ulogu
što je multisenzorno integracija vizuelnih,
auditorne i pripriotseptivnyh (iz mišića oka, vrat i drugi) Starbases;
Locos.
Polysensory konvergencije na neuronima HP ima očigledno
od ključnog značaja za realizaciju dva mehanizma:
a) korelaciju pokretljivost oka generalni somatske motor;
coy;
b) adekvatne reakcije optomotor, tj. stomak pokreti;
Nogo kao odgovor na vizualne signale.
Dubokih slojeva neurona šalju aksone WA na Parama;
dially retikularna formiranje mosta, a njihovi kolaterala po postupku;
rastvorene direktno u sve okulomotorna yadra.Takim Obra;
Zoom, najkraći put, provodi glazadvigatelny odgovor
vizualni stimulans uključuje sledećim slučajevima: RECEP;
retine Tore - ganglion ćelije - ćelije aferentnih;
površinski sloj VD - VD interneurone - na premotorno neurona
duboke slojeve HP - -motoneyrony okulomotorna jezgre.
VD vjerojatno predstavlja razinu na
koja je pod kontrolom akciju iz korteksa (kao i
iz drugih slučajeva) impulse javlja izbor retine;
DRŽAVNI signale potrebne za pružanje adekvatne pokretljivost u
Prema sadašnjim zadacima u ponašanju.
Govoreći o ulozi HP u regulaciji okulomotorna imovine;
Nost, treba imati na umu da pokreti očiju mogu afferen;
ted drugih senzornih inputa, ne uključujući VD.Tak
za implementaciju vestibularnog-okulomotorna refleks dovoljno
obveznica pokriva vestibularnog aparata, paramedial jezgra;
klorovodične retikularna formiranje i okulomotorna yadra.Neyrony VD
ne aktivira teče pokreta trag glaz.Vyd;
vinuto pretpostavka da je u ovom slučaju krug djeluje
propis koji se sastoji, kao centralni link latte;
-sectoral kolenastog tijela ().
Dakle, stem nivo okulomotorna
Kontrola je vrlo složen, relativno odvojene
(Sposobne samostalno) filogenetski
drevni holistički operativnom sistemu u neraskidivom jedinstvu sa
senzorne jedinice isti (ili stem) koji urovnya.Imenno
razine određuju osnovne dinamičke karakteristike
okulomotorna aktivnost, koordinirao rad oba oka i
koordinira pokrete očiju sa drugim komponentama motora;
vedeniya.V ovom slučaju neminovno nameće pitanje principa;
Službene vrijednosti i stvarne mehanizme viših kortikalnih
kontrola okulomotorna aktivnostyu.Mnogie istraživači
uglavnom ignoriraju ulogu korteksa u okulomotorna nast;
le.Veskim argument da im je činjenica da zbog odgovore
nivo na vizuelni korteks (i.e. "optomotor" područja) D;
gistriruetsya tek nakon 100-200 ms nakon početka ili kraj
sakade () .Mozhno dakle pretpostaviti da su neuronske procese
u vizualnom korteksu nemaju kontrolu (programiranje), i
samo "epiphenomenal" karakter, odnosno, uzhesver države;
shivshiysi činjenica dvizheniya.No po ovom pretpostavkom ruši načelo
hijerarhijska organizacija motorike.
Analiza stvarne mehanizme interakcije različitih nivoa
teško nedostatke specifične neyrofiziologichesikh dati;
DRŽAVNI Očigledno, ovo je jedan od neposrednih zadataka fiziološke Nau;
ki.Seychas može samo pretpostaviti da je glavni zadatak gornjeg
kata nervozna hijerarhija je da se stvori anticipatori
predpodešavanje donje etaže, odnosno "izvršni" vlasti.
Kroz ovaj razdvajanje funkcija je očuvana mogućnost;
Rapid Response (APW na relativno kratak živac
načina, a po utvrđenom prenosi "instrukcije"), A istovremeno;
Menno moguće procijeniti stalno mijenja situaciju u TSE;
otpada u skladu sa globalnim ponašanjem mete složenih oblika;
Nia (ovo drugo je prerogativ viših sudova) .Ako ovo
tumačenja paradoks kašnjenje korteks prestaje da bude Nepo;
ble: zaista registruje na osnovu događaja;
dobiti povratnu informaciju, ali se uređuju impulsi su već šalju na;
prije (kada iu kom obliku - to su pitanja koja zahtijevaju Istraživanja;
dovaniya).
Navodno, stabljike i kortikalne razine menadžmenta
pokreti očiju ne rade "ryadopolozhenno"- u
onda je izgubila značenje i koristi od hijerarhijskog autoriteta;
nizatsii.Imeyuschiesya dokazi ukazuju na to da
kora daje prekidač bazu oblika pokreta očiju u složenosti;
Nye povedeniya.Tak integrirana obliku, na primjer, okcipitalnog
Zone učestvuje u odobrenja potrebnih za ho;
Rosho razvio binokularni vid (), i promovira
poboljšanje mehanizma percepcije glubiny.Aktivatsiya fron;
za osnovne polja okulomotorna povezana ne samo sa pokretima
oči, ali uz obrtima glave () i verovatno igra
važnu ulogu u koordinaciji pokreta očiju i ruke cheloveka.Pari;
etalnaya korteks je odgovoran za precizno prostorno tijelima;
pokreti zatsiyu oka u skladu sa "tijelo sliku"i mjerljive;
položaj neniyami tijela u prostoru (). tako
različitih kortikalnih područja nisu samo "potez" oči i tijelo;
nizuyut kompleks sinergiji sa pokretima očiju.
Hijerarhijski pristup pokretima očiju projekcije;
Ukazuje da je podjela rada "vertikalan", Okarakterisan;
ter podređenost pojedinačnih priča i njihovu ulogu u pokretanju motora;
dimensional komponente ponašanje - složen i daleko od toga da bude riješen uzoraka;
lema.Po očigledno, u stvarnom svijetu ponašanje i aktivnost
interakcije u hijerarhiji može biti prilično varijabilnosti;
mi.V različitim situacijama i sa različitim stepenima sistema obuke;
mi uglavnom vodeću ulogu može pripadaju različitim linkove i
dihotomna izbor između dva pravca prometa;
komandne prostorije (ili motor programa) - odozdo prema gore ili
od vrha do dna - to nije nimalo obavezno.