Neurofiziologije fotorecepciju

Rezultirajući uzbude se prenosi duž optičkog puteva u supkortikalnim i kortikalne vizualni područja mozga.

U retina puls prolazi kroz lanac od 3 glavne vrste nervnih ćelija:

1. fotoreceptora,
2. bipolarni ćelije,
3. gangliona.

Funkcionalna interakcija između njih se vrši kroz amacrine i horizontalne ćelije u retini.
Neurofizioloških mehanizmi fotorecepcije vrlo složena. Retine fotoreceptora tamne depolarizova i njihovo zatvaranje stalno izlučuju neurotransmitera u sinaptičku pukotinu, širine od 0,02 mikrona. Osim toga, u mraku, mraku struja je stalno tkivne tečnosti koja sadrži natrij iona (Na⁺), Kalij (K⁺) I kalcijum (Ca²⁺) Kroz jonskih kanala fotoreceptora vanjskog membrane segmentima.
Ovaj kontinuirani fiziološki proces održava depolarizacija membrane fotoreceptora vanjski segmentima, čime se povećava svoje aktivnosti.
Svjetlo je adekvatan poticaj organa vida. Pobude iz šipke i čunjeva retine pod uticajem svetlosti (Fototransdukcijski) se daje i na bioelektrične sekvence fotohemijskih procese koji se odvijaju u fotoreceptora vanjskom segmentima. Fototransdukcijski - ova transformacija energije apsorbira fotona u kratkom roku promjena bioelektrične impedancije na plazma membrani vanjskog segmenta fotoreceptora. Pod javlja uticajem svetlosti fotohemijske reakcije vizualni pigmenata i proteina dijela (opsin) bijeljene jedan vizualni pigment molekule aktivira veliki broj molekula enzima fosfodiesteraze i transducin. S druge strane, fosfodiesteraze olakšava naknadne hidrolize (razgradnja) desetina hiljada guanidinmonofosfata cikličnih molekula (cGMP), kojim otvoreno jonskih kanala fotoreceptora vanjskog membrane segmentima. Svjetlo, povećanje membranski potencijal receptora, hyperpolarizes to, čime se smanjuje izlučivanje neurotransmitera u sinaptičku pukotinu. Ovo dovodi do promjene u električni potencijal u postsinaptičkih neurona sledeći odeljak, t. E. u bipolarnom ćelija. Ako je membranski potencijal u mraku je mala i receptora je 20-40 mV, kada su izloženi svijetlu fotoreceptora vanjskog membrane segmentu i hyperpolarizing membranskog potencijala je lit svijetle povećava za 30-50 mV. Hiperpolarizaci- nastavlja tokom perioda izlaganja svetlosti.
Dakle, primarni fotohemijske reakcija vizualni pigmenata u vanjskom segmentima fotoreceptora je početak vizualnog procesa. Kao rezultat toga, blijedi samo jedna molekula vidnog pigmenta zatvorena nekoliko desetina hiljada jonskih kanala fotoreceptora membrane koje objašnjava izuzetno visoke osjetljivosti ljudske oči vrlo slab izvora svjetlosti, pogotovo u mraku. Na jakom svjetlu sve jonski kanali membrana fotoreceptora su zatvorene i dalje jačanje osvjetljenja ne utiče na stanje jonski kanal i daje dodatnu membrane hiperpolarizaci-. Elektrofiziološka manifestacija fotohemijskih procesa u fotoreceptora vanjskom segmentima je "A" -wave electroretinogram (ERG).
Proces raspada i ponovno sinteza cGMP regulisan je visoko napredni fizioloških sistema. Sistem regulacije je usmjeren na vrlo brz povratak kontrolisani jonski kanal u mraku države i, shodno tome, tamne nivo obnavljanje membranskog potencijala. Mehanizam svetlosti adaptacije fotoreceptora vanjski segment je spor proces. A glavnu ulogu u realizaciji ova dva procesa igrati jona kalcijuma - klasične intracelularni posrednik. U srcu brz oporavak tamne nivo membrane potencijal je molekularni mehanizam brzog otvaranja cGMP-kontrolisani jonski kanala. Proces oporavka uključuje "jaz" iz kanala proteina kalcijum-ion - Kalmodulinu. Kao rezultat desorpcija Kalmodulinu povećava sposobnost da se vežu na jonski kanal molekula cGMP kada je mala njihova koncentracija nakon bljesak u vanjskoj segmentu receptora. Kalcij je i regulator intracelularne aktivnosti nekih enzima.
U vanjskom segmentu fotoreceptora, tu je i enzimsku mehanizam ponovno sinteze cGMP. Mehanizam enzimskih regulacije proteina su uključeni, izrazili su antigeni aktivnost. Jedan od tih proteina - arestin. U imunologije, protein poznat kao «S-antigen" - topiv (topiv) antigen. Arestin - najaktivniji uveitogenny bijele oka. Autoimuna reakcija na to je važno u patogenezi nekoliko bolesti oka.
Fotoreceptora su povezani bioelektrična kontakata. Njihov odnos je vrlo selektivan: štapići vezan palicama, čunjeva - sa čunjeva. Ovisno o viziji boja povezana sa čunjeva krasnooschuschayuschie krasnooschuschayuschimi osjetljive na zeleno - s zelenooschuschayuschimi, plava konusa - s sineoschuschayuschimi.

} {Modul direkt4

Fotoreceptora ćelija sinaptičke završava terminalyo, koja ima složenu strukturu. Vanjski sloj mrežnice sinaptičkih funkcionalno interakciju tri neurona: fotoreceptora, bipolarni i horizontalne ćelija. Neurotransmiter u tim sinapsama je glutamat. Kada prijenos impulsa iz receptora u bipolarni signal ćelija je pojačan oko 10 puta. Stoga, male promjene u fotoreceptora potencijal može uzrokovati značajne reakcije bipolarni.
Postoje dva načina na nervni impuls prijenos strukture mrežnice. Direktan način - od fotoreceptora u bipolarni i od bipolarnog do ganglijskih ćelija. Indirektni način je povezana sa prebacivanje između fotoreceptora i bipolarni horizontalne ćelije u retini, kao i između bipolarni i gangliona - amacrine ćelija.

Rod-neurona puta. U retina, postoji samo jedna vrsta bipolarnog ćelije morfoloških formiranja spojevi s fotoreceptora štap u obliku. Rod-bipolarni prikuplja ulaza iz štapića 15-30 u vanjskom plexiformnom sloj mrežnice. Bipolarni oblik invaginating trakaste sinapsi između svojih dendrita i terminala štap u obliku. Aksona bipolarni idu u unutrašnje plexiformnom sloj i završavaju u retine celija tijela. Međutim, kao što je prikazano pomoću elektronske mikroskopije studija, dendrita ganglijskih ćelija ne čine direktne kontakte u aksona bipolarnog ćelija. Komunikacija između aksona i dendrita bipolarni gangliona kroz amacrine ćelije.
Dakle, šipke su povezane sa ganglijskih ćelija ne direktno, ali indirektno - amacrine ćelije.

Ovo omogućava retine shvatiti dvije vrlo važne fiziološke procese:

1. divergencija (rasipanja) signala i rod-
2. konvergencija (kolekcija) signala iz mnogih šipke i šipke u obliku bipolarni njihovim sinaptičkih izlaz gangliona.

Amacrine ćelija je također povezana sa Rod- način konus, tako Rod- signali mogu koristiti put kolbochkovh bipolarni na gangliona retine. Divergencija i Konvergencija u neurona staze štap u obliku dovesti do akumulacije i povećanje signala štap u obliku na veoma nizak nivo intenziteta osvjetljenja. To omogućava vizuelni sistem ljudskih biti vrlo osjetljivi na čak jedan kvant svjetlosti.

Neurona kupe put. Prenos signala iz kupa u retini bitno razlikuje od putanji signala štap za nošenje. Već u vanjskom plexiformnom sloj obliku sinapsi retina čunjeva nivou sa različitim tipovima bipolarnog ćelija, a ne samo jedan tip ćelija, sistem štap nalik. Kupe bipolars različite veličine dendritskih procesa, i na osnovu toga razlikujemo dva tipa bipolarnog odnosno: mušica (patuljak), ili patuljak minijaturni bipolars, difuzna i difuzni krupnopolnye bipolars. Kupe bipolarni ćelija razlikuje od šipka u obliku bipolarni prema vrsti sinaptičkih kontakata.
Dakle, kupe bipolarnog za razliku od ravno formiranje sinapsi štap u obliku s dendritima od gangliona retine, a ne kroz amacrine ćelije kao srednji elementi za prijenos signala. Stoga, put konusa više direktnih i manje konvergentne od Rod-. Jednoj tački od bure bipolarnog konvergira manji broj čunjeva od šipke jedan štap-bipolarni. U završnoj trakta konusa neuronskih krugova vrlo mala količina konusa bipolarnog i bipolarni konvergira čak jedan po gangliona nalazi na Fovea. U ovoj vrsti put konusa signala pruža visok rješavanja snage (oštrina vida) konusa regiji centralne Fovea retine i visokog kontrasta.
Promjer centralne zone receptivnog polja bipolarne ćelija u retini je 100-200 mikrona, što odgovara grananja područje bipolarnog ćelije dendrita. Shodno tome, odgovor bipolarnog ćelije receptivnog polja centra kada svjetlo stimulacija izazvana kontakte receptora sinapse na dendrita bipolarni.
Za visoku oštrina vida konusa put od Fovea retine ima dva kanala - na i off. U kontaktu sa dva-bipolarni mušica (ima on-i off-centar) vezu, jednim konusa Fovea, koji su u kontaktu sa dva mušica gangliona (također imaju on-i off-centar). U tom smislu, smatra se da je odnos 1 na području Fovea između bipolarni i ganglion ćelija: 1. Međutim, izvan Fovea je moguće spojiti nekoliko vrsta konusa bipolarnog jedan. Dakle, kao što je već 3 mm od fovea, na bližoj periferiji, Midž bipolarni ćelije povezan sa 2-3 čunjeva. Stoga, u krugu od konusa na svakom Fovea put nosi informaciju o samo jednu boju u centru receptivnog polja, kao i iz drugih područja retine kupe višekanalnog signala staze može proći iz jedne vrste čepića ili iz nekoliko vrsta, tj. E. Budite heterochromic. Iz tog razloga, oštrina vida na mrežnici parafoveal područje je značajno smanjen.
Kupe put fenomen također pružaju dosljedan i istovremenog kontrasta u vidnom sistemu. Horizontalna ćelije, spojen preko područja retine u sincicijuma sinapsama pružaju funkciju simultanog kontrasta.