Folikulogeneze fiziologija i menstrualnog ciklusa

Ako li nam ukratko opisati ovaj mehanizam u hipotalamusu proizvodi gonadotropin oslobađajući hormon (GnRH), koji stimulira proizvodnju LH i FSH iz hipofize. Gonadotropina pokrenuti proces sazrijevanje oocita u jajniku. Paralelno sa ovim, jajnici luče hormon koji utiču na endometrij, pripremajući se za implantaciju. Osim toga, hormona jajnika na temelju povratne informacije učinak na hipotalamus i hipofiza, reguliše lučenje gonadotropina tokom menstrualnog ciklusa. Sve ovo kompleks interakcija se govori u nastavku teksta.

Hipotalamus-sistema

GnRH je centralni inicijator reproduktivne funkcije. GnRH je 10-aminokiselina peptida sa kratkim poluraspada od 2-4 minuta. Formira se u posebnim da luci neurona, koji se pojavljuju u procesu razvoja u mirisni ploča, a zatim migriraju na mediabazalny hipotalamusa. Ovi neuroni se nalazi u medijalnom uspona i luče određenu GnRH puls režim ( "generator impulsa") na portalu sudovi koji GnRH dostiže gonadotrofy nalazi u adenohipofize. GnRH se vezuje za receptore pripadaju natporodice G-protein spregnutih receptora transmembranski semidomennyh. 1,4,5-trifosfataze i diacyl-glicerola djeluju kao drugi glasnici za GnRH. Učestalost pulsiranje lučenje GnRH je regulisano sintezu i lučenje hipofize gonadotropina.
Tokom folikularne faze sporo oslobađanje GnRH - svakih 90-120 minuta - aktivira izlučivanje FSH. Kao odgovor na stimulaciju sa FSH, folikul zrenja u jajniku luči estradiol. Ovaj hormon obavlja negativne povratne informacije i inhibira oslobađanje FSH, GnRH proizvodi posredovano smanjenje preko neurona koji sadrže gama-aminobuterna kiselina, osim toga, može biti direktan uticaj na hipofizi. Estradiol je uključen u pozitivne povratne informacije koji povećava učestalost pulsiranja GnRH do 60 minuta u folikularnoj fazi, ali i direktno stimuliše sekreciju LH od strane hipofize. LH stimulira jajnike, tako da postoji dalji porast estradiola sekrecije. Iako je u ovom trenutku ne postoji brze promjene u pulsiranje GnRH, estradiol, i druge regulatorne mehanizme za povećanje hipofize osjetljivosti na GnRH. Ovo povećanje osjetljivosti dovodi do naglog porasta u proizvodnji LH (LH vrh), koji stimulira ovulaciju. Sljedeće ovulacije rupture folikula (corpus luteum) proizvodi progesteron. Ovaj hormon je uključen u negativne povratne petlje, povećanje endogenog opioida aktivnost i može izravno smanjiti učestalost pulsiranja GnRH do 1 impuls za 3-5 sati. Tako povećane FSH sinteze tokom lutealne-folikularne tranzicije. Kao što je stopa smanjenja povećava koncentraciju progesterona GnRH pulsiranja, koji promovira oslobađanje FSH.

Uloga hipofize

Gonadotrofy raspoređeni u adenohipofize i predstavljaju priblizitelno10% od ukupnog bazena hipofize ćelija. Ove ćelije sintezu i luče LH i FSH. Ovih hormona, i tireostimulišući (TSH) i ljudski korionski gonadotropin (hCG) pripadaju porodici GLYCO-proteina hormona. Gonadotropina - funkcionalna heterodimeri i sastoje se od alfa i beta podjedinica. sekvencu aminokiselina alfa podjedinice je identičan za sve glikoproteinski hormona, dok je beta podjedinica odlikuje sastavu različitih aminokiselina, i sadrži jedinstvene informacije.
Sinteza FSH i LH najčešće javlja u istim ćelijama. Lučenje FSH je usko povezano sa izrazom beta podjedinice. Pretpostavka je da se u gonadotrofah je minimum zaliha FSH, a većina se luči ustavnim način. LH lučenje javlja drugačije: prvo LH nakuplja u organele, a zatim pod djelovanjem faktora okidač se obavlja u otpuštanje (putanja podešavanje). Različiti oligosaharidi na beta podjedinica može pružiti intracelularni sortiranje, što je rezultiralo u različitim mehanizmima sekreta.
Diferencijal ekspresiju gena, što dovodi do proizvodnje i otpuštanje gonadotropina adenohipofize ćelija ovisi GnRH i hormona jajnika kroz mehanizme povratne informacije. Sporo frekvencija GnRH pulsiranje povećava izraz beta-podjedinica FSH i povećava amplituda A G. Nasuprot tome, povećanje frekvencije valova GnRH aktivira izraz beta podjedinica LH, što povećava oslobađanje FSH. Kao rezultat toga, amplituda LH se smanjuje, dok je prosječna koncentracija u povećava plazmi. Dakle, uticaj seksa steroida na pulsiranje GnRH indirektno kontrolira proizvodnju prednjeg režnja hipofize gonadotropina.
U vnutrigipofizarnoy mreža nekoliko mehanizama igraju važnu ulogu u sintezi i lučenje gonadotropina. Gonadotrofy sintezu i luče peptide pripada porodici transformacije faktora rasta (TRF). Activin je lokalni regulatorni protein, koji je uključen u kontroli funkcije gonadotrofov. Sporo pulsiranje GnRH promovira sintezu activin, što zauzvrat povećava transkripciju FSH. Brzo pulsiranje GnRH stimulira proizvodnju follistatin, drugi protein TRF-u vezi, koja se vezuje activin. Time se smanjuje bioraspoloživost sinteze FSH i activin shodno tome smanjena. Pored domaćih regulatornih mehanizama za izražavanje gonadotropina utjecati jajnika faktora rasta transformacije kao što je inhibin.

Uloga jajnika

Jajnici su usko vezani za proces regulacije menstrualnog ciklusa kroz mehanizme povratne informacije. Osim toga, jajnici sadrže interne mreže, uključujući i faktore koji se sintetiziraju lokalno i djelovati kao parakrinu i autokrinu regulatora gonadotropne aktivnost. Po intraovarialnym regulatora uključuju porodice insulin-like faktora rasta (IGF) porodice i natporodice TRF epidermalnog faktora rasta (ERF). Osim toga, ovi faktori su uključeni u koordinaciji razvoja folikula, ovulacije i steroidogeneza.
jajnika menstrualni ciklus uključuje folikularne i lutealne faze. Folikularna faza odlikuje se rast dominantnog folikula i ovulacije. To je obično 10-14 dana. Međutim, ova faza može znatno varirati tokom vremena i zavisi od dužine menstrualnog ciklusa u žena sa ovulacijom. Lutealna faza počinje odmah nakon ovulacije i period kada jajnici proizvode hormone koji može podržati moguće implantacije. Trajanja ove faze je relativno konstantna i iznosi u prosjeku 14 dana (12-15 dana). Faza menstrualnog ciklusa će biti detaljnije opisani u sljedećem dijelu.
Primordijalne folikule su osnovni reproduktivni jedinica od lokvi "spavanje" jajnih ćelija. Morfološki sastoje se od primarnih oocita okružen jedan sloj granuloza planocelularni i bazalne membrane. Oni nemaju dotok krvi. Ove primordijalne folikule razvijaju između 6. i 7. mjesecu trudnoće i predstavljaju punim kundakom jajnika folikula.
Folikulyarnoe razvoj počinje sa tranzicije "san" primordijalne folikule u fazi rasta. Precizan mehanizmi koji kontroliraju početnog uvođenje primordijalne fazi rasta folikula još nije istražen do kraja. Predlaže se da se bazen preostalih folikula pod stalnim tonik "inhibirajući" kontrola. Primarni proces sazrijevanja dovodi do indukcije rast nekih primordijalnog folikula, dok susjedne folikule ostati neaktivan mjesecima, pa čak i godina. Pretpostavlja se da progresivno aktiviranje folikula je dugotrajan proces koji počinje odmah nakon formiranja embriona ćelije bazena i završava sa gubitkom folikularne jedinice. Ovaj složen proces ne zavisi od gonadotropina. na nekoliko studija zasnovana su pokazale da uključivanje procesa primordijalne razvoja folikula ispunjava intraovarian sistem upozorenja, koji uključuje i neke članove porodice TRF. Takođe je poznato da je za pravilan rast i razvoj primordijalne
folikula ćelija zahtijeva bliski kontakt sa granuloza stanica i jajnih ćelija. Ove ćelije kroz jaz premošćuje koneksin porodice dodavanja i iz jajnih ćelija od strane raznih faktora, hranjive tvari i produkti raspadanja.
Postoji teorija da je sama oocita utiče na njegovu smrt, luči različitih faktora. Ovaj proces uključuje proizvodnju dva faktora rasta koji se odnose na TRF- se proizvode jajnih ćelija u ranim folikul razvoj, rast razlikovanje faktor (RDF) -9 i kosti morphogenic protein (BMP) -15. U studiji o sa receptorima invaliditetom miševima su pokazali da oocita aktivira granuloza proliferaciju kroz ove faktore rasta, kao odgovor na granuloza ćelije proizvode faktori (npr follistatin, kit-ligand) koji smanjuju inhibitorni efekt (na primjer, Inhibin A, Mullerian inhibira supstanca) i doprinose na stimulaciju rasta oocita.
Do danas, opisuje veliki broj lokalnih faktora, au budućnosti će se naći veliki broj njih. Nastavak studija od ovih faktora rasta i hormoni će pomoći da se odredi fiziologije procesa revitalizacije primordijalnog folikula. Broj terminala ćelija je ograničen, a svaki puni sazrijevanje folikula smanjuje rezerve ćelija. Bilo koja bolest koja rezultira smanjenjem terminalu ćeliju ili ubrzati aktiviranje folikula može dovesti do ranog folikula omotača i na taj način do prijevremenog prestanka reproduktivne funkcije.
Razvoj primarnog folikula je prva faza rasta folikula. Primarni folikul iz primordijalnog nekoliko različitih funkcija. Oocita počinje da raste. Dio procesa rasta je formiranje jasnih Zone (Zona pellucida). Sastoji se od debelim slojem glikoproteina koji su najvjerojatnije sintetiziran jajnih ćelija. Ovaj sloj potpuno okružuje oocita i barijeru između oocita i granuloza ćelija. Obavlja brojne funkcije neophodne za zaštitu i oplodnje jajnih ćelija. Kao rezultat toga, granuloza ćelije prolaze kroz niz morfoloških promjena skvamozne za kubnih. Ovaj korak razvoj može trajati do 150 dana.
Prelazak na sekundarnu folikula nastaje kada veličina oocita maksimum (120 nm u promjeru), granuloza ćelija proliferaciju i pojave teka ćelija. Tačan mehanizam nastanka teka ćelija nedovoljno studirao, ali se pretpostavlja da su formirani iz susjednih jajnika mezenhim (strome fibroblasti) kako se kreće u mozgu u razvoju jajnika folikula supstance. Razvoj ovog sloja omogućuje da se formira unutarnju i vanjsku Teke. Sa razvojem folikula teka ćelije dobija dotok krvi, bez obzira na činjenicu da je sloj granuloza ćelije ne ostane vaskulyarizirovanymi. Granuloza ćelije proizvode srednje folikula na FSH receptore estrogena i androgena. Ova faza može trajati do 120 dana, možda je to zbog dugog perioda udvostručenja granuloza ćelija (>250 sati).
Dalji razvoj dovodi do formiranja tercijarni folikula antralnih ili početkom faze. Ova faza se karakterizira formiranje antruma, ili šupljine u folikul. Antralnih tečnost sadrži steroide, proteine, elektrolita, proteoglikana, kao i ultrafiltrata, koji se formira difuzijom kroz bazalne ploče. Ova faza se odlikuje dalje diferencijacije teka ćelija. Subpopulacija teka-intersticijske stanice razvijaju na unutarnjem teka sadrže receptore za LH i pružiti ćelija steroidogeneza. Tada počinje diferencijacija granuloza ćelija. S obzirom da je bazalni ploča, ćelije su podijeljeni u grupe kako slijedi: membrane periantralny sloj koji nosi jaja tuberkuloze i corona radiata. Razvojni proizvodnja uticaja FSH i neidentifikovanih signale koje prima od oocita. Pretpostavlja se da je jajna ćelija zavisni faktor (RDF-9) je sastavni dio tog procesa. Mijenja koncentracija RDF-9 utiče na formiranje sloja. Također, granuloza stanica kao odgovor na stimulaciju sa FSH proizvode activin, koji je član FAT. Activin sastoji se od dvije varijante podjedinica: A i B, koji su međusobno povezani disulfid obveznica. Različite kombinacije ovih podjedinica dovodi do raznih activin (activin A [A, A] AB [A, B], ili IV [V, B]). Umjesto toga, activins nisu hormoni, jer njihova koncentracija u krvi je konstantna i nezavisna je od menstrualnog ciklusa i njegovo slobodno frakcija u krvi nije utvrđena. Glavna uloga aktivinina aktivira receptor FSH u granuloza ćelija i jačanje folikulogeneze.
Rast u ranoj antralnih faze folikul se vrši na spor i konstantnim tempom. Folikuli postigne promjer od 400 nm. Primarni faktor rasta folikula u ovoj fazi je FSH-stimulirana granuloza ćelija mitoza. Do ovog trenutka opstanak i rast folikula su u velikoj mjeri nezavisna od gonadotropina. U prepubertetskog i žena koje uzimaju kontraceptive, u ovoj fazi folikula su u različitim fazama razvoja. U ovoj fazi folikulogeneze za njihov dalji rast i razvoj, morate imati FSH. Ako nema dovoljno FSH, folikuli se podvrgnu involucije.
Morfološka jedinica - folikul, koja se sastoji od teka i granuloza ćelija je samostalna jedinica hormona koji je odgovoran za proizvodnju estrogena. Teka i granuloza ćelije su pod direktnim utjecajem LH i FSH, respektivno. Gonadotropina povećati proizvodnju cAMP i aktivnost transkripcije faktor FS-1 u odgovarajućim ćelijama. U teka ćelije izložene LH se povećava LH-receptora na površini ćelije i povećanu ekspresiju i aktivnost Star, P450scc, RR-HSD-II, P450c17 potrebne za poboljšanje proizvodnju androgena. FSH povećava proizvodnju granuloza ćelije aromataze i 17p-HSD.
Androgena može biti formirana u jedan od dva načina: D5 put, pri čemu kao se koristi prekursor DHEA, i put D4 - androgena sintezu 17-OH-progesterona. Međutim, ljudski D4 put je predstavljena na minimum. To je zbog činjenice da je 17,20-liaza ima znatno veći afinitet za 17-OH-pregnenolone od 17-OH-progesterona. Stoga je glavni prekursor spolnih hormona kod ljudi je DHEA.
Androgena, uglavnom androstenedione, prolaze kroz bazalne ploče folikula i postaje glavni prekursor estrogena. Estradiol biosintetičkih put određuje prema vrsti 17p-HSD. Čovjek je identifikovan sedam vrsta 17P-HSD, od kojih svaki ima afinitet prema određenim steroida. U granuloza ćelije, uglavnom predstavljeni 17p-HSD tipa 1 koja smanjuje oestrone molekula, pretvarajući ga u estradiol. 17p-HSD tip 3 se uglavnom otkrivena u Lejdigovih ćelija i promovira prelazak androstenedione u testosterona. 17P-HSD ​​tip 5 je u teka ćelijama i promovira prelazak androstenedione u testosterona. Dakle, glavni način estradiola biosinteze se vrši u granuloza ćelijama tokom aromatizacije androstenedione u estron, uključujući aromataze i naknadno smanjenje estron u estradiola molekule koje uključuju 17P-GSD1 tipa 1.

Video: Menstrualni ciklus je 2/2

} {Modul direkt4

Potreba da učestvuju u folikul estradiola, kao i mehanizme pozitivne i negativne povratne informacije hipofize dovoljno proučeni. Međutim, uloga estrogena u lokalnoj proces sazrijevanja i rasta folikula ostaje kontroverzna. Očigledno je da estrogen su sinergistički s FSH u folikularnoj fazi, jer oni povećavaju ekspresiju receptora za LH i FSH stimulira proliferaciju granuloza ćelija i potenciraju aktivnost aromataze. na studiji koja je sprovedena na miševima s invaliditetom aromataze aktivnost zasniva, predloženo je uloga lokalne estrogena. Prvenstveno ovi miševi imali velike antralnih folikula, ali nakon godinu dana nije otkriven bilo antralnih ili srednje folikula i primordijalne na pretrpljene atrezija. Međutim, ovi miševi jajnih ćelija mogu sazrijevaju in vitro i da se formira blastociste. Očigledno je da postoje receptore estrogena u granuloza ćelijama i teka ćelijama. Studije na miševima s invaliditetom -estrogenovymi receptora su pokazala da su ovi miševi su neplodni i nemaju graafovyh mjehurića. U ovom slučaju, miš s invaliditetom -estrogenovymi receptori su u stanju da rađa. Kod ljudi, postoje slučajevi razvoja folikula u odsustvu estradiola lučenja u organizmu. Takav slučaj je kod žena sa deficitom od CYP 17a, koji folikul rast je obilježen sa uvođenjem gonadotropina. In vitro oplodnja je označena rast embrija, ali, na žalost, nije došlo do trudnoće.
Vnutriovarialnye faktori igraju ključnu ulogu u oba folikula i na steroidogenezi. Oocita proizvedeni faktor RDF-9 pušten tokom procesa folikulogeneze. Vjeruje se da je ovaj faktor se radi ne samo granuloza ćelije diferencijacije, ali i djeluje stimulativno na teka ćelijama i inhibiraju formiranje žutog tela ćelija. Studije in vitro su pokazale da IRF-1 i IRF-2 poboljšao proliferaciju granuloza ćelija i estradiola sekrecije. Međutim, predloženo je da se u procesu sazrijevanja folikula dominantnu ulogu IGF-2, nego IGF-1. Ova činjenica može se objasniti nedostatkom ekspresije IGF-1 u granuloza ćelijama dominantnog folikula. Osim toga, žene sa Laron sindrom (odsustvo IGF-1) je moguće stimulacije ovulacije sa gonadotropina. Ova činjenica ukazuje na to da je prisustvo IGF-1 nije neophodan faktor u folikulogeneze.
granuloza ćelije proizvode drugih hormona koji reguliraju folikulogeneze, na primjer, sintetiziran podjedinica koje podjedinice vezuje i čini heterodimeri poznat kao Inhibin A (A) ili Inhibin B (B). Uloga inhibin u folikula steroidogenezi i indirektne, potiskivanjem FSH proizvodnju hipofize. Koncentracija inhibin A i B ovise o menstrualnog ritma. Cirkuliše inhibin A nivo je povećan u kasnim folikularne faze i dalje je visoka u svim Teneev lyutey novi, dok je koncentracija inhibin B specularly odražava koncentraciju FSH. Iako je nivo inhibin u povećava serumu odnosno povećati veličinu granuloza ćelije kao odgovor na stimulaciju sa FSH u folikularnoj inhibin koncentracija ne ovise o veličini folikula. Pretpostavlja se da je koncentracija u serumu inhibin B odražava iznos od granuloza ćelija i može poslužiti kao pokazatelj rasta rezerve jajnika. Od inhibin B je primarni inhibitor proizvodnju FSH od strane hipofize u folikularnoj fazi u odsustvu estradiola, mjerenje bazalne razine FSH može biti indirektan pokazatelj rezerve jajnika.
Antralnih fazu karakteriše snažan rast folikula (1-2 mm / dan) i ovisi o koncentraciji gonadotropina. Kao odgovor na FSH stimulacije antralnih folikula brzo povećava i dostiže 20 mm u promjeru, prvenstveno zbog tečnosti akumulacije antralnih. Teka ćelije nastavljaju da se diferenciraju u intersticijske koje proizvode sve veći broj androstenedione za kasnije aromatizaciju u estradiol. granuloza ćelije nastavljaju da razlikuju jedni od drugih. Membrana sloj pod utjecajem FSH steći receptore za LH. Ovo se razlikuje od membrane sloj kumulativne sloj u kojem nema LH receptora. Konačni razvoj zrelog folikula je selektivni proces kojim najčešće ispostavi jedan dominantan folikul spreman za ovulaciju.
Proces selekcije počinje sredinom lutealne faze prethodnog ciklusa. Povećana estrogena uzrokuje pojačanje preovulatory FSH-aktivnosti unutar folikula, dok je princip povratne otežava proizvodnju hipofize FSH. Smanjena hipofize lučenje FSH dovodi do prestanka gonadotropina podrške manjih antralnih folikula, što je dovelo do njihove atrezija. Unatoč padu koncentracije FSH, dominantni folikul i dalje raste, povećanje mase granuloza ćelija sa velikim brojem receptora za FSH. Povećana vaskularizacije teka ćelije pruža selektivnu isporuku FSH dominantnom folikul, bez obzira na pad u serumu koncentracije FSH. Povišene razine estrogena u folikula olakšava aktivacije receptora LH granuloza ćelije folikul stimulirajućeg hormona koji omogućuje folikula da odgovori na ovulatornih oslobađanje L G. U nedostatku estrogena receptora za LH granuloza ćelije nisu razvili na površini.
LH je apsolutni uvjet za ovulaciju i oocita sazrijevanja. Poboljšana proizvodnju LH u sredini ciklusa je zbog povećane osjetljivosti hipofize na GnRH. Senzibilizacija je uzrokovana pozitivne povratne informacije između eksponencijalnog rasta i estrogena koncentracije mogu inhibin A. Rezultat ovog pražnjenja postaje nastavak mejoze u oocita sam da oslobodi polarnog tijela neposredno prije ovulacije. Postoje razlozi za pretpostavku da je granuloza stanice luče oocita sazrijevanja inhibitor (ISO), koja u interakciji sa Cumulus oophorus i na taj način blokira meiotičke procesa tokom folikulogeneze. Teoretski, smatra se da ISO ispoljava svoje dejstvo blokirajući oslobađanje cAMP u Cumulus oophorus, koji prodire u oocita meiotičke sazrijevanje i zaustavljanja. LH prelazi ISO blokiranje akcije, smanjenje koncentracije cAMP i povećanje koncentracije intracelularne kalcija, što omogućava da se nastavi mejoze.
Neposredno prije ovulacije, povećanja proizvodnje progesterona, što može, u dijelu, i to je uzrok vrhuncu FSH u sredini ciklusa. Peak FSH stimulira proizvodnju dovoljne količine LH receptora na granuloza ćelije. FSH, LH i progesteron izazivati ​​izraz proteolitičkih enzima koji razgrađuju kolagen u folikularnoj zid i oštećenja ga. Povećava proizvodnju progesterona, pa možda postoji smanjenje glatkih mišićnih ćelija, koje povećavaju protjerivanje oocita.
LH traje oko 48-50 sati. 36 sati nakon početka oslobađanja LH ovulacije javlja. Povratne signal za zaustavljanje emisije A T nepoznat. Možda povećanje koncentracije progesterona negativne mehanizam povratne inhibira lučenje hipofize GnRH smanjenjem frekvencije pulsacije. Neposredno prije ovulacije i potiskuje LH aktivnost vlastite receptore koji smanjuju aktivnost hormona funkcionalnih jedinica. Kao rezultat smanjene proizvodnje estradiola.
Nakon ovulacije, a kao odgovor na LH, granuloza ćelija i intersticijalnoj teka ćelije ostaju u ovulaciju folikula diferenciraju u granulezo- i teka lutein ćelija, odnosno, formiranje žutog tela. LH također izaziva proizvodnju vaskularni faktor rasta (VEGF), koji igra važnu ulogu u razvoju corpus luteum vaskularnog mreže. Novoformirane plovila prodiru u bazalne membrane, i kroz uskoro progesteron biosinteze LDL u ćelijama granuloza-lutein. Nakon ovulacije aktivira LH receptora u lutealnoj ćelijama koristeći nepoznatim mehanizmom. Ovo je ključni faktor u održavanju bazalnog LH za očuvanje žutog tela.
Za luteum hormona neophodna interakcija teka luteina i ćelija granuloza-lutein, kao i na preovulatory folikula. Kao odgovor na LH i hCG je teka luteina ćelije za poboljšanje ekspresije enzima uključenih u sintezu androstenedione. U ćelijama granuloza-lutein, uz učešće LH povećava aromataze aktivnosti za aromatizaciju androgena u estrogene. Glavna razlika između ćelija granuloza-luteina u preovulatory granuloza ćelije je da podstakne izraz P450scc i Sp-HSD, koji omogućavaju ćelije za sintezu progesterona. lučenje
Progesterona i estradiola javlja sporadično i korelaciji sa LH. FSH ima minimalan utjecaj na proizvodnju progesterona, međutim, i dalje stimulirati proizvodnju estradiola u lutealnoj fazi. progesterona povećava koncentracija i dostiže svoj vrhunac na oko 8. dana lutealne faze koja traje oko 14 dana.
Proces obrnutog razvoja žutog tela (programiranu ćelijsku smrt) počinje oko 9 dana nakon ovulacije. Mehanizmi involucije žutog tela nije u potpunosti razumio. Čim lyuteolizis počinje nagli pad koncentracije progesterona. na nekoliko studija na bazi, možete preuzeti ulogu estrogena u lyuteolizise. Ovo je pokazalo direktnom upravom estrogena u jajnicima koje sadrže corpus luteum. To može biti na temelju eksperimentalnih podataka, uz pretpostavku da neposredno pred lyuteolizisom u corpus luteum je proces aktivacije aromataze aktivnosti. Povećajte aromataze aktivnost se javlja kao odgovor na stimulaciju sa gonadotropina (LH i FSH), dok u lutealnoj fazi, najvjerovatnije, FSH igra veliku ulogu. Dakle, tu je pad aktivnosti Sp-HSD. Ovo smanjenje može dovesti do smanjenja koncentracije progesterona i odnosno da lyuteolizisu. Osim toga, lokalne modulatori, kao što su oksitocin, u produkciji corpus luteum ćelije su uključeni u sintezu progesterona. Drugi istraživači podržavaju ulogu prostaglandina u Ljutoj-lize. Eksperimentalni podaci ukazuju na to da PGF2a, koji se luči u materici ili jajnika za vrijeme lutealne faze, stimulativne citokini, kao što su faktor nekroze tumora (TNF), što je rezultiralo u apoptoze koja se javlja i kao posljedica toga, degradacija žutog tela.
Poznato je da proteolitičke enzime uključene u lyuteolizisa proces. Pretpostavlja se da u procesu lyuteolizisa povećanje aktivnosti matriks metaloproteinaza. Generiranje poznati modulator matrica metaloproteinaza je hCG. Ova činjenica može igrati važnu ulogu u ranim fazama trudnoće kada hCG sprečava corpus luteum regresije. Međutim, u odsustvu žutog tela trudnoće se smanjuje, što dovodi do smanjenja koncentracije progesterona, estradiola i inhibin A. Smanjenje koncentracije tih hormona dovodi do povećanja pulsacija GnRH i lučenje FSH. Povećanje koncentracije FSH stimulira narednih kohorti folikula i izaziva novi menstrualni ciklus.

Uloga materice

Glavna funkcija maternice je postavljanje i održavanje fetalnog života. Endometrija - unutrašnji sloj maternice, koji se razlikuje u toku menstrualnog ciklusa, tako da se može zadržati i hrane embrion. Histološki endometrija predstavljeni epitela formiranje žlijezde i graditi-mine, koji sadrži strome fibroblasta i ekstracelularnog matriksa. Endometrija morfološki podijeljena u dva sloja: bazalni i funkcionalan. Bazalnom sloju direktno nadovezuje zidu materice i sastoji prostate, kao i pratećih posude. Snabdeva komponente potrebne za razvoj funkcionalnog sloja. Funkcionalni sloj je dinamički sloj koji obnavlja u svakom narednom ciklusu. U ovom sloju može doći do implantacije blastociste.
Tokom menstrualnog ciklusa, endometrija razvoj javlja kao odgovor na stimulaciju jajnika hormonima. Poput drugih endokrinih organa, maternice sadrži niz lokalnih faktora koji modulira hormonske aktivnosti. Faza endometrija u koordinaciji sa ovulatornih faze. Tokom folikularne faze, proliferativna faza endometrijum prolazi. Ona počinje na početku menstruacije, a završava s ovulacijom. Tokom lutealne faze endometrijum prolazi sekrecije. Počinje vrijeme ovulacije i završava neposredno prije menstruacije. Ako ne dođe do implantacije, dođe degenerativne faze. U ovoj fazi prolazi menstruacije. Sljedeća faza endometrija smatrat će se više detalja.
Tokom folikularne faze, estrogeni su jajnici proizvode koji stimulišu žlijezda u bazalnom sloju do formiranja funkcionalne sloja. Estrogeni su doprinijele povećanju ekspresije gena različitih citokina i faktora rasta, uključujući i ORF, TRFos i IGF-a. faktora rasta stvoriti mikrosredinu u endometrij da se poboljša učinak hormona. Na početku menstrualnog ciklusa, endometrij je tanak, obično manje od 2 mm. Endometrija žlijezde i tanke linije, a upućena iz bazalnog sloja za unutrašnje površine šupljine maternice. Kao strome i endotela pojaviti estrogena i progesterona receptora. Spirala krvne sudove od bazalnom sloju kroz strome nalet za održavanje dotok krvi u endometrij. Na kraju funkcionalni sloj pokriva cijelu šupljine i dostiže 3-5 mm debljine (ukupne debljine 6-10 mm). Ova faza se zove proliferativni.
Nakon ovulacije, jajnik proizvodi progesteron, koji inhibira daljnje proliferacije endometrija. Ovi mehanizmi mogu implementirati pomoću antagonisti estrogena receptora. Progesteron deaktivira receptore estrogena i promovira metabolizam estradiola u endometrij poticanjem aktivnosti 17p-HSD konverziju estradiola i njegovih manje aktivni metabolit estron. Tokom lutealne faze žljezdanog epitela glikogena akumulira i počinje da luči glikopeptidi i proteina u šupljinu maternice. To je tečnost supstrata koji podržava slobodno kretanje koji je u blastociste. Progesteron i stimulira diferencijaciju endometrija i uzrokuje histološke promjene. Žlijezde postaju znatno više uvijanja, spirala plovila postaju još uvrnut i biti u obliku vadičep. Stroma postaje veoma edematozne rezultira povećanjem propusnosti kapilara. Ćelije izgledaju uvećane i poliedarskih. Ovaj proces se naziva predetsidualizatsiya. Ove ćelije su vrlo aktivni i dobro reaguju na hormonske impulse. Oni proizvode prostaglandina, zajedno sa drugim faktorima su uključeni u menstruacije, implantacija i trudnoće. Ova faza se zove sekretorni.
Ako nema implantaciju embrija, počinje degenerativne faze. Estrogeni i progesteron uzrokovati proizvodnju prostaglandina PGF2a i PGE2. Prostaglandini, zauzvrat, dovesti do progresivnog vazokonstrikciju i opuštanje spiralnih plovila. Vazomotorne reakcije izazvati endometrija ishemije i povreda reperfuzije. Na kraju, u endometrij razvija krvarenja sa hematoma. Progesteron aktivira MMP okidače aktivnosti koje doprinose degradaciji ekstracelularnog matriksa. Kao progresije ishemije-ci i degradacije, nekrotičnog funkcionalni sloj i ispuštaju zajedno sa menstruacije kao krv i endometrija. gubitak krvi tijekom normalnog menstruacije je oko 25 do 60 ml. Uprkos činjenici da PGF2a je moćan stimulator zidu materice i na taj način smanjuje nakon poroda krvarenje, to ne utiče na menstrualnog krvarenja. Osnovni mehanizam uključeni u ograničavanju gubitka krvi su trombin cijevi i estrogena povezane rane ponovno epitelizaciju kroz bazalni sloj endometrija, koji počinje u ranoj folikularnoj fazi sljedećeg menstrualnog ciklusa.
Ako je došlo do začeća, implantacija se može desiti u endometrij u fazi sredinom sekretorni (lutealna). U ovom trenutku endometrij ima dovoljno debljine i dovod hranjivih tvari. Sincitiotrofoblaste direktno izlučuju hCG, koji čuva i održava corpus luteum progesterona sekret potrebnih za puni razvoj endometrija decidua.
Dakle, dvije faze prolazi jajnika za vrijeme menstrualnog ciklusa: folikularne i lutealne. Endometrija - tri faze, koje su sinhronizovane sa fazama jajnika. Ove složene mehanizme povratnih informacija između jajnika i hipotalamus-hipofiza osi reguliše menstrualni ciklus. Tokom folikularne faze, jajnici luče estradiol, koji stimulira endometrija. Nakon ovulacije (lutealna faza) jajnici proizvode estrogen i progesteron, koji aktiviraju ispravljanje endometrija i pripremiti ga za sekretorni fazu. U ciklusu ne završava trudnoća razvija lyuteolizis, što dovodi do prestanka proizvodnju hormona. Ove pauze hormona dovodi do degenerativnih faze i početak menstruacije.

Video: menstrualnog ciklusa. Hormona. ovulacija