Anatomija i fiziologija testisa

Video: Anatomija i fiziologija

Testisi (testisi) zdravih odraslih - upareni, ovalnom oblika, dimenzija 3,6-5,5 cm dug i širok 2,1-3,2 cm. Mase svakog - oko 20 u osnovu svog položaja u skrotum ove žlijezde su na temperaturi na 2-2.5 C. ispod temperature trbuha, koja promovira prijenos topline između krvi. spermatica i površno venskog sistema.

Venskog protoka iz testisa i njihovi dodaci čine pleksusa, iz koje ulazi u lijevi bubreg i desno krvi - u donjem genitalnom venu. Testisa je okružen debelim kapsule koja se sastoji od tri sloja: visceralne, tunike vaginalis, albuginee i unutrašnji, tunike vasculosa. Albuginee ima vlaknaste strukture. Membrane su raspoređeni glatkih mišićnih vlakana, što doprinosi smanjenju sperme pokreta u epididimisa (epididimisa). Od kapsula je oko 250 piramidalnog režnja odvojeni jedni od drugih fibroznog septuma.

pomalo zamršen seminifernih kanalića dugo 30-60 cm. Udio ovih kanalića čini više od 85% od jaja odlaže u svakom režnju. Kratka ravna cijevi spojiti direktno na tubula rete testis, gdje je sperma ulazi u kanal epididimisa. Zadnje u uspravio obliku dostiže 4-5 metara, au srušenih država formira glavu, tijelo i rep epididimisa. Epitel oko lumen tubula, Sertoli ćelije su uređeni i spermatocytes. Između tubula intersticijski tkiva Lejdigovih ćelije, makrofaga, krvi i limfnih sudova.

Cilindrični Sertoli ćelije obavljaju mnoge funkcije: barijeru (zbog bliskom kontaktu jedni s drugima), fagocitozu, transport (pokretni deo u spermatocytes na cjevaste lumen), i na kraju, endokrinog (sinteza i sekrecija androgensvyazyvayuschego proteina i inhibin). Poligonalni Lejdigovih ćelije imaju ultrastruktura (izraženo glatko endoplazmatičnog retikulum), kao i enzime specifične za steroidprodutsiruyuschih ćelija.

Testisi igraju glavnu ulogu u fiziologiji muške reprodukcije. Dakle, sticanje fenotip muških fetusa je u velikoj mjeri određuje testisi proizvode embrionalnih Mullerian inhibitornih tvari i testosterona, i pojava sekundarnih polnih karakteristika u pubertetu i mogućnost reprodukcije - steroidogenim i spermatogeneze testisa aktivnosti. Sl. 80 shematski prikazuje odnos funkcije ovih žlijezda s fizioloških procesa javljaju tijekom fetalnog i postnatalnog života.

Sl. 80. Komunikacija testisa funkciju s fiziološkim promjenama do kraja života.

Sinteza, lučenje, i metabolizam androgena. Ovi proizvodi testisi pripada važniju ulogu nego kore nadbubrežne žlijezde. Dovoljno je reći da je samo 5% od T formirane izvan testis. Lejdigovih ćelije mogu se sintetizirati iz acetata i holesterola (Sl. 81).

Sl. 81. Sinteza holesterola testosterona (debele Strelice pokazuju pravac glavne reakcije u ljudskom testisa).

Sintezu ovo drugo u testisima je vjerojatno ne razlikuje od procesa u kore nadbubrežne žlijezde. Ključni korak u biosintezi steroidnih hormona je konverzija holesterola pregnenolone, koji uključuje lanac rascjep strani u prisustvu NADH i molekularne kisika. Dalje konverzija pregnenolone da progesterona može se javiti na različite načine. Kod ljudi, po svemu sudeći dominantan značaj D5 put u kojem pregnenolone se pretvara u 17a-hydroxypregnenolone i dalje u dehidroepiandrosteron (DHEA) i T.

Međutim, moguće i D4-put kroz 17-hydroxyprogesterone i androstendion. Enzimi takve transformacije su Sv-oksisteroiddegidrogenaza 17a-hidroksilaze i dr. U testisima, kako u nadbubrežne žlijezde, steroidi i konjugata proizvodi (uglavnom sulfata). Enzimi holesterol bočnog lanca rascjep su lokalizirane u mitohondrije, dok sintezu holesterola enzima i testosterona acetat iz pregnenolone - mikrozomima. U testisi, tu je supstrat regulacije enzima. Dakle, osoba nastavlja vrlo aktivno hidroksilacijom steroida u 20 položaja, i 20a-oksimetabolity pregnenolone i progesterona inhibiraju 17a-hidroksilacije ovih spojeva. Osim toga, testosteron može stimulisati odgovarajuće obrazovanje, koji utiču na konverziju androstenedione.

testisi odraslih proizvode od 5 do 12 mg testosterona dnevno, kao i slaba androgena, dehidroepiandrosteron, androstendion i androsten 3b, 17b-diol. Testisa tkivo formirana i manje količine dihidrotestosteron, i enzimi prisutni aromatizaciju, što je rezultiralo u krvi i sperme pasti i male količine estradiola i estron. Iako je primarni izvor testisa testosterona su Lejdigovih ćelije ali steroidogenim enzimi prisutni u drugim ćelijama testisa (cjevaste epitela). Oni mogu sudjelovati u stvaranju lokalnog visokog nivoa T potrebne za normalno spermatogeneze.

Testisi izlučuju T nije konstantna, ali ponekad, i služi kao jedan od uzroka širokog fluktuacije nivoa hormona u krvi (3-12 ng / ml u zdravih mladih muškaraca). Cirkadijske ritam testosterona sekrecije maksimizira njegove koncentracije u krvi u ranim jutarnjim satima (oko 07:00), a minimum u popodnevnim satima (oko 13 sati). T je prisutan uglavnom u krvi kao kompleks sa seks gormonsvyazyvayuschim globulin (SGSG) koja povezuje T i DHT sa većim afinitetom nego estradiol. Koncentracija SGSG smanjuje pod utjecajem hormona rasta i T i raste pod djelovanjem estrogena i hormona štitnjače. Albumin veže androgena slabiji od estrogena. U zdravih osoba u slobodnom stanju je oko 2% seruma T, 60% su povezani sa SGSG i 38% - sa albumin.

Metaboličke transformacije izloženi kao slobodni T, i T, vezan za albumin (ali ne SGSG). Ove transformacije uglavnom se svode na obnovi D4-keto grupe da formira OH ili Over-SG-OH derivata (u jetri). Osim toga, 17b-hidroksi grupa oksidira do 17c-keto obliku. Oko polovine testosterona izlučuje kao androsterona, etioholanolona i (u mnogo manjoj mjeri) epiandrosterona. Nivo ovih 17-ketosteroids u urinu nije suditi proizvodnju T, kao i iste metaboličke transformacije su izloženi i slabe nadbubrežne androgena. Ostali testosteron metaboliti izlučuju svoje glukuronidnih (nivo koji u urinu zdravih osoba je dobro povezan s proizvodnjom testosterona), kao i 5a i 5c-androstan-Over, 17P-diola.

Fiziološki efekti androgena i njihov mehanizam djelovanja. U mehanizmu fiziološkog djelovanja androgena su osobine koje ih razlikuju od ostalih steroidnih hormona. Tako je, u organah- "meta" reproduktivnog sistema, bubrega i T kože pod utjecajem intracelularne enzima D4-5a-reduktivni-loncima pretvara u DHT, koji je, u stvari, izaziva androgenim efekti: povećanje u veličini i funkcionalne aktivnosti pribora polnih organa, tijelo dlake na muško pattern i povećanog lučenja apokrine žlijezda.

Međutim, u skeletnim mišićima sama T bez dodatnih transformacija može povećati sintezu proteina. Receptori seminifernih kanalića imaju očigledno jednak afinitet za T i DHT. Zbog toga, pacijenti sa nedostatkom 5a-reduktaze se održava aktivna spermatogeneze. Pretvori u 5p 5p ili androsten- pregnesteroidy, androgena, kao progestina može stimulirati hematopoeze. Mehanizmi androgena uticaja na linearnog rasta i okoštavanja metafize nije dobro razumio, iako je brži rast podudara s povećanjem sekrecije T u pubertetu.

U organah- "mete" besplatno T ulazi u citoplazmi stanica. Gdje je ćelija ima 5a-reduktaze, ona se pretvara u DHT. T ili DHT (ovisno o organa- "meta") se vezuje za citosolne receptor rekonfiguriše svojih molekula i na taj način afiniteta prema nuklearnom akceptora. Gormonretseptornogo kompleks interakcija sa potonji dovodi do povećanja koncentracije niz mRNK, što je uzrokovano ne samo ubrzanje transkripcije i stabilizaciju, ali molekula. U prostate T metionin i poboljšava vezivanje mRNA na ribozome, gdje su velike količine mRNA. Sve to dovodi do aktiviranja posut sintezu funkcionalnih proteina koji promijeniti stanje ćelije.

Regulacija sekrecije hormona testisa. Važnu fiziološku ulogu testisa objašnjava složenost naručivanje njihovih funkcija. Direktan utjecaj na njih imaju tri prednjeg režnja hipofize hormona: FSH, LH i prolaktin. Kao što je već rečeno, LH i FSH su glikoproteina sastoji od dva polipeptida podjedinice, gdje je ista podjedinice i hormona (i TSH), i biološku specifičnost molekule određuje podjedinice koja postaje aktivna nakon kombinaciji sa a-podjedinica bilo koje vrste životinje.

Prolaktin također sadrži jedan polipeptid lanac. Sinteza i lučenje LH i FSH zauzvrat su pod kontrolom hipotalamusa faktor - gonadotropin oslobađajući hormon (ili lyuliberina), što je dekapeptida i hipotalamusa jezgara proizvedenih u posudama hipofize portal. Postoje dokazi o uključenosti monoaminergic sistema i prostaglandina (serija E) u regulaciji proizvodnje lyuliberina.

Povezivanje sa specifičnim receptorima na površini hipofize ćelija lyuliberin aktivira adenilat ciklazu. Uz pomoć jona kalcijuma, to dovodi do povećanja sadržaja cAMP u ćeliji. Nejasno je, da li zbog pulsirajuće prirode lučenje hipofize LH hipotalamusa uticaja.

Lyuliberin stimulira lučenje i LH i FSH. Odnos ovih zavisi od uslova u kojima hipofize luči hormone. Dakle, s jedne strane, intravenske injekcije lyuliberina dovodi do značajnog povećanja nivoa krvi LH, ali ne i FSH. S druge - kontinuirane infuzije oslobađajući hormon prati povećanje krvnog oba gonadotropina.

Navodno, učinak na hipofizi lyuliberina modulisati dodatni faktori koji pripadaju broj seksualnih steroida. Lyuliberin kontrolira prije svega osjetljivost hipofize na takve efekte i modeliranje je potrebno ne samo da stimuliše lučenje gonadotropina, ali i da ga zadrži na relativno nizak (bazalni) nivou. Lučenje prolaktina, kao što je već rečeno, je regulirano drugim mehanizmima.

Pored stimulativnog djelovanja TRH, hipofize laktotrofy iskustvo i inhibitorni učinak hipotalamusa dopamina, koji istovremeno aktivira izlučivanje gonadotropina. Međutim, serotonin povećava proizvodnju prolaktina.

LH stimulira sintezu i lučenje polnih steroida Lejdigovih ćelija, kao i diferencijacija i sazrijevanje ovih ćelija. FSH vjerojatno povećava njihovu reaktivnost sa LH, LH izaziva pojavu receptora na membrani ćelije. Iako FSH je tradicionalno hormona, što je naručivanje spermatogenezu, ali bez interakcije s drugim regulatorima to ne radi i ne podržavaju proces, koji je neophodan za kombinovani efekat FSH, LH i FSH i LH T. interakciju sa specifičnim receptorima na membrani, odnosno Lejdigovih i Sertolijevih ćelija, i preko aktivacije adenilil ciklaze povećan sadržaj cAMP u ćelijama, koji aktivira fosforilacija različitih celularnih proteina. Efekti prolaktina u testisima manje studirao.

Njegova visoka koncentracija sporo spermato- i steroidogeneza, iako je moguće da se u normalne količine ovog hormona je od suštinske važnosti za spermatogenezu.

Regulaciju testisa funkcije su od suštinskog značaja i povratne informacije, zatvara na različitim nivoima. Dakle, izduvnih gasova inhibira lučenje T Očigledno, ova negativna povratna sprega je posredovana T jedini slobodan, ne obavezuju u serumu seks gormonsvyazyvayuschim globulin. Mehanizam inhibitorni efekat na T LH sekreciju je prilično komplicirano. To mogu učestvovati i intracelularni konverziju testosterona ili DHT, ili estradiol. Poznato je da egzogeni estradiola potiskuje LH lučenje u mnogo manjim dozama od T ili DHT.

Međutim, budući da egzogeni DHT ipak ima takvih efekata i stoga ne podliježe aromatizaciju potonji proces je očigledno još uvijek nije neophodno za postojanje androgenih inhibitorni efekat na LH sekreciju. Osim toga, priroda pulsa promjene sekrecije LH djelovanjem estradiola, s jedne strane, i T i DHT - s druge strane, je drugačiji, što može ukazivati na razlike u mehanizmu djelovanja tih steroida.

Što se tiče FSH, velika doza androgena iu stanju su da inhibiraju lučenje hormona hipofize, iako fiziološke koncentracije T i DHT nemaju takav učinak. U isto vrijeme, estrogeni inhibiraju lučenje FSH još intenzivnije nego LH. Sada je utvrđeno da ćelije semenovoda proizvesti polipeptid s molekulskom masom 15000- 30000 Daltona, koji posebno inhibira lučenje FSH i FSH osjetljivost promjene luči hipofiza ćelije lyuliberinu. Je polipeptid, izvor koji se, po svemu sudeći, Sertoli ćelije, pod nazivom inhibin.

Povratne informacije između testisa i centara regulacije njihovih funkcija i zatvara na hipotalamus nivou. receptora hipotalamus tkivo T, DHT i estradiola vezivanje tih steroida s visokim afinitetom. Sadašnjosti hipotalamus i enzima (5a-reduktaze i aromataze) konverziju T na DHT i estradiol. Tu je i dokaz o postojanju kratkog povratne sprege između gonadotropina i hipotalamusa centara koji proizvode lyuliberin. Nije isključeno i ultrakratki povratne informacije unutar same hipotalamus, prema kojem lyuliberin inhibira vlastitu sekrecije. Sve ovo povratna sprega može uključivati aktivaciju peptidaze inaktiviše lyuliberin.

Seks steroidi i gonadotropina su neophodni za normalno spermatogeneze. T počinje ovaj proces djelujući na spermatogonija a zatim stimulisanje meiotičke podjela primarne spermatocytes, što dovodi do formiranja sekundarnih spermatocytes i spermatids mladih. Sazrijevanje spermatids sperme je pod kontrolom FSH.

Za sada nije poznato da li će se potonji za održavanje spermatogeneza je već počela. Kod odraslih sa hipofize insuficijencijom (hypophysectomy) nakon nastavka spermatogeneze pod uticajem zamjene terapije LH i FSH injekcije proizvodnju sperme podržava samo N (u obliku ljudskog horiogonadotropina). To se događa bez obzira na skoro potpuno odsustvo FSH u serumu. Ovi podaci ukazuju na to da to nije glavni regulator spermatogenezu.

Jedan od efekata ovog hormona se sastoji u indukciju sinteze proteina, specifičnog vezivanja T i DHT, ali sposoban, iako s manjim afinitetom za interakciju sa estrogena. Androgensvyazyvayuschy Ovaj protein se proizvodi Sertoli ćelija. Eksperimenti na životinjama dozvoliti da ga smatraju kao sredstvo za stvaranje visoke lokalne koncentracije T neophodne za normalno spermatogeneze.

Osobine androgensvyazyvayuschego proteina od ljudskog testisa su slični onima seks gormonsvyazyvayuschego globulin (SGSG) prisutan u serumu. Glavnu ulogu LH u regulaciji spermatogeneza se svodi na stimuliše steroidogenezi u Leydig-ovim ćelijama. T luči ih, zajedno s FSH daje za proizvodnju proteina androgensvyazyvayuschego Sertoli ćelija. Osim toga, kako je već rečeno, direktno utiče na T spermatids i njegova akcija je olakšana prisustvo proteina.

Funkcionalno stanje fetusa testisa regulisano drugim mehanizmima. A glavnu ulogu u razvoju Lejdigovih ćelija u povoju igrati ne hipofize gonadotropina fetusa, i horiogonadotropina proizvodi posteljica. Luče testisi u ovom periodu T je bitno da se odredi fizička podu. Stimulacija testisa nakon rođenja posteljice hormona zaustavlja i nivo T u novorođenčeta krvi naglo opada.

Međutim, nakon rođenja dječaka je brzo povećanje lučenje hipofize LH i FSH, a već na 2. nedelji života značajno povećanje koncentracije T u serumu. Do 1. mjeseca postnatalnog života dostiže maksimalnu (54-460 ng%). Od 6 mjeseci starosti nivo gonadotropina postepeno smanjuje do puberteta i kao niska kao da od djevojaka. Sadržaj T je također u padu, a njen nivo u prepubertetskog periodu je oko 5 ng%. U ovom trenutku, ukupna aktivnost sistema hipotalamus--testisa je vrlo niska, a gonadotropina sekrecija je potisnut vrlo malim dozama estrogena, koji se ne poštuje u odraslih muškaraca.

Testisa reakcija na egzogeni horiogonadotropina ljudski se održava. Morfološke promjene u testisima javljaju oko šest godina. Ćelije oblaganje zida seminifernih kanalića, razliku, i pojavljuju se tubula lumena. Ove promjene su u pratnji blagi porast nivoa FSH i LH u krvi.

testosteron je niska. Između 6 i 10 godina diferencijacije ćelija prihoda, promjer povećava cjevaste. Kao rezultat toga, veličina testisa povećati nešto, što je prvi vidljiv znak predstojeće puberteta. Ako lučenje polnih steroida u prepubertetskog periodu ne mijenja, kore nadbubrežne žlijezde u ovom trenutku proizvodi povećane količine androgena (adrenarche), koji mogu učestvovati u mehanizmu indukcije puberteta. Potonji se odlikuje naglim promjenama somatskih i seksualnog procesa: ubrzani rast tijela i sazrijevanje skeleta, postoje sekundarne seksualne karakteristike. Dečak se pretvara u čovjeka s odgovarajućim restrukturiranja seksualnu funkciju i njegove regulacije.

Tokom puberteta razlikovati pet koraka: I - prije puberteta, testisa uzdužne promjer doseže 2,4 cm II - rano povećati veličina testisa (do 3,2 cm u maksimalni prečnik), ponekad rijetke dlakavost na bazi member- seksualne III - Uzdužno testisa promjera većeg od 3,3 cm, jasno stidne rast kose, rane povećati veličinu penisa može dlakavost pazuho i ginekomastiya- IV - ukupno stidne rast kose, pazušnih rast kose umjeren obe strane, te V - kompletan razvoj sekundarnih seksualnih karakteristika. Nakon početka povećanjem veličine testisa puberteta promjene i dalje za 3-4 godina. Njihov karakter pod utjecajem genetskih i društvenih faktora, kao i razne bolesti i droge. Tipično, pubertetski promjene (korak II) ne javljaju do 10 godina starosti. Tu je korelaciji sa starosti kosti, što je početak puberteta je oko 11,5 godina.

Pubertet je povezano sa promjenama u osjetljivosti centralnog nervnog sistema i hipotalamusa da androgena. Uočeno je da se u prepubertetskog CNS ima vrlo visoku osjetljivost na inhibira seksa steroida. Pubertet javlja tokom određenog praga da se poveća osjetljivost androgenih djelovanja negativnih mehanizam povratne informacije. Kao rezultat povećane proizvodnje lyuliberina hipotalamusa, hipofize gonadotropin lučenje, sinteza steroida u testisima, a sve to dovodi do sazrijevanja seminifernih kanalića.

Istovremeno sa smanjenjem osjetljivosti hipofize i hipotalamusa u hipofizu androgen povećava odgovor gonadotrofov do hipotalamusa lyuliberin. Ovo povećanje se odnosi prije svega na lučenje LH, ali ne i FSH. Nivo potonje povećava otprilike dvostruko sa pojavom distribucije stidne dlake. Od FSH povećava broj receptora za LH, pruža reakcija na povećanje nivoa T LH. Od 10 godina je dodatno pojačano lučenje FSH je u pratnji brzim povećanjem broja i diferencijaciju cjevaste epitelnih stanica. razine LH nešto sporije povećan na 12 godina, a onda je do naglog porasta njegove, a testisi se pojaviti zrele Lejdigovih ćelija. Nastavlja sazrijevanje tubula sa razvojem aktivnog spermatogeneze.

Tipičan odraslog muškarca koncentracija FSH u serumu krvi je postavljena na 15, i nivoa LH - do 17 godina.

Značajno povećanje u serumu testosterona zabilježen kod dječaka oko 10 godina starosti. Maksimalna koncentracija ovog hormona čini već 16 godina. Ono što se događa u pubertetu smanjenje SGSG zauzvrat povećava nivoe slobodnog testosterona u serumu. Dakle, genitalne promjene stopa rasta javljaju u periodu od niskog nivoa pozadine gormona- na nešto povišenim promjene koncentracije dođe glas i pazuha rast kose, lica rast kose naveo već na dovoljno visokom ( "za odrasle") nivoa. Povećanje veličine prostate je povezan sa pojavom noćne zagađenja.

Istovremeno je libido. U sredini puberteta, uz postepeno povećanje LH u serumu i povećavaju hipofize osjetljivost na lyuliberinu, zabilježen karakterističan porast LH sekrecije povezane sa spavanjem u noći. Ona dolazi usred odgovarajuće povećanje razine testosterona noću i puls sekrecije.

Poznato je da je u pubertetu, bili su brojni i raznovrsni metaboličke transformacije, morfogeneze i fiziološke funkcije rezultat sinergijski efekt seksa steroida i drugih hormona (hormon rasta, tiroksina i dr.).

Po svom kraju, a do 40-50 godina, spermatogeneze i steroidogenim testisa funkcija podržava otprilike na istom nivou. O tome svjedoče konstantna stopa proizvodnju testosterona i LH puls. Međutim, u ovom periodu postepeno povećanje vaskularne promjene u testisima rezultira žarišna atrofije seminifernih kanalića. Sa oko 50 godina starosti muških gonada funkcija počinje polako nestati. Sve veći broj degenerativne promjene u tubulima, broj ćelija u germenativnyh ih smanjuje, ali mnogi kanalića nastaviti da sprovodi aktivnu spermatogenezu.

Testisi se može smanjiti i postati mekši, povećan je broj zrelih Lejdigovih ćelija. U muškaraca starijih od znatno povećana 40 godina razine LH i FSH u serumu, dok je stopa proizvodnje testosterona i njen sadržaj freeform smanjena. Međutim, ukupan nivo testosterona i dalje sačuvati za nekoliko decenija zbog povećanja kapaciteta SGSG obavezujuće i usporava metabolizam hormona odobrenje. To je praćeno ubrzanim konverziju testosterona u estrogen, zajednički sadržaj u serumu je povećana, iako je nivo slobodnog estradiola i smanjena.

Testisa tkiva i teče krv iz njih smanjuje broj intermedijarnih proizvoda testosterona biosinteze počevši od pregnenolone. Jer su srednje i starije dobi holesterol ne može ograničiti steroidogeneza, smatra se da je slomljena mitohondrija procesa transformacije od prvih koji je pregnenolone.

Također treba napomenuti da kod starijih razine LH u plazmi, iako povećan, ali, po svemu sudeći, ovo povećanje je neadekvatan smanjenje testosterona, što može ukazivati na promjene u hipotalamusa ili hipofize centrima regulišu gonada funkciju. Veoma spor pad testisa funkcije s godinama ostavlja otvorenim pitanje o ulozi endokrine promjene kao uzroke muške menopauze.

NT Starkov

Udio u društvenim mrežama:

Povezani